正文 第20章線粒體外的生物氧化體係(1 / 1)

動物體內的生物氧化有線粒體生物氧化體係和非線粒體生物氧化體係兩大類。動物生命活動所需的能量,主要由線粒體生物氧化體係提供。在酶的作用下,代謝底物脫下的氫原子,經過一係列傳遞體的傳遞,最終傳遞給氧分子而化合成水,同時釋放出大量能量供機體利用。非線粒體生物氧化體係存在於線粒體以外如微粒體、過氧化物體中,代謝底物脫下的氫,在一些氧化酶如需氧脫氫酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶等的作用下,直接與氧化合生成水,一般不伴有能量的生成。這是一類較簡單的生物氧化體係,主要存在於動物的肝髒等組織細胞中,參與非營養物質如藥物、毒物、激素等物質的代謝轉化,其過程如下。

一、需氧脫氫酶催化的生物氧化

這類酶是以FMN或FAD為輔基的脫氫酶,在有氧條件下才能脫氫,脫下的氫可直接傳給分子氧,生成H2O2而不生成H2O。

這類酶有L氨基酸氧化酶、D氨基酸氧化酶以及次黃嘌呤氧化酶等。其特點是不被氰化物、一氧化碳、硫化氫等抑製劑抑製。

二、加氧酶催化的生物氧化

加氧酶分為加單氧酶和加雙氧酶兩類,主要存在於微粒體中。

1.加單氧酶(又稱羥化酶)

加單氧酶可催化氧分子中的一個氧原子加到底物上,另一氧原子則被NADPH+H+還原生成H2O。其反應通式:

RH+O2+NADPH+H+加單氧酶ROH+H2O+NADP+

此類酶使多種脂溶性物質(藥物、毒物、類固醇等)氧化,是肝髒生物轉化的重要酶。

2.加雙氧酶

加雙氧酶催化的是分子氧中的兩個氧原子,分別加到底物分子中特定雙鍵的兩個碳原子上。如β胡蘿卜素轉變為視黃醛的反應。

三、過氧化氫酶和過氧化物酶催化的生物氧化

過氧化氫酶和過氧化物酶都是以鐵卟啉為輔基的酶。過氧化氫酶可催化兩個分子H2O2生成H2O和O2,以便及時清除過多的H2O2,減少對機體的毒害作用。過氧化物酶催化抗壞血酸、胺類和酚類化合物。這些酶所催化的反應如下:

H2O2+H2O2過氧化氫酶2H2O+O2

RH2+H2O2過氧化物酶R+2H2O

四、超氧化物歧化酶催化的生物氧化

超氧化物歧化酶,簡稱SOD,是一類含金屬酶類,廣泛存在於各種生物體內。SOD按其所含金屬離子的不同分為三種形式:Cu、ZnSOD,MnSOD,FeSOD。在生物體內,SOD是一種重要的超氧化陰離子自由基O-2的清除劑,能促使自由基形成過氧化氫,對多種炎症、放射性疾病、自身免疫性疾病有治療作用,對生物體還有抗衰老保護作用。SOD催化的反應如下:

2O-2+2H+SODH2O2+O2

生成的過氧化氫再被過氧化氫酶分解。

動物體的生命活動離不開生物氧化,生物氧化是在細胞內把糖、蛋白質、脂肪等有機物氧化分解成CO2和H2O並釋放出能量的過程。糖、蛋白質、脂肪等物質在體內代謝過程中首先形成羧基化合物,然後在脫羧酶的作用下進行脫羧反應生成CO2;代謝底物脫掉的氫原子,經過一係列的電子傳遞與氧負離子結合而成;ATP的生成則主要通過底物水平磷酸化和氧化磷酸化兩種方式完成,影響氧化磷酸化的因素有ADP、ATP濃度、甲狀腺素及一些抑製劑。

電子傳遞鏈也稱氧化呼吸鏈,是指遞氫體或遞電子體在線粒體內膜上具有嚴格的排列順序並形成前後的鏈式結構,它由四種具有電子傳遞活性的複合體和兩個獨立成分組成。典型的呼吸鏈有NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。胞液中NADH的氧化主要通過蘋果酸和α磷酸甘油穿梭完成。

生物體在進行氧化分解時,釋放出的能量一部分用以維持體溫,剩餘部分轉移到高能化合物中儲存起來,高能化合物中蘊藏的能量在酶的作用下釋放出來,由ATP攜帶把能量轉移到機體相應的部位,供給機體所需能量。