正文 第19章生物氧化中能量的產生與利用(1 / 2)

生物體在進行物質的氧化分解過程中,釋放能量以滿足各種生命活動的需要。能量的一部分用於維持體溫或以熱的形式散發,剩餘的能量可以轉移到高能化合物中儲存起來,在動物需要時再釋放出來,以便使動物有機體生命活動所需的能量得以長期穩定的供給。

一、高能鍵與高能化合物

簡單地講,凡是有高能鍵的化合物都稱為高能化合物。高能化合物一般水解時能釋放20.93kJ/mol以上的自由能。高能鍵通常用“~”符號表示,高能鍵和化學中所講的鍵能高有著本質的區別,其特點是連接疏鬆,容易斷開,高能鍵水解斷開或基團轉移時能夠釋放大量的能量。

生物體內的高能化合物根據高能鍵的連接鍵型主要分3類:即高能磷酸化合物、高能硫酯類化合物和高能甲硫化合物。

1.高能磷酸化合物

此類高能化合物有磷氧鍵型和磷氮鍵型兩類。

(1)磷氧鍵型(—O~)

①烯醇式磷酸化合物

指代謝物烯醇基與磷酸脫水形成的化合物。

通式:如:

②酰基磷酸化合物

指代謝物羥基與磷酸脫水形成的化合物,主要有1,3二磷酸甘油酸、乙酰磷酸、氨甲酰磷酸等。

通式:如:

③焦磷酸化合物

指代謝物相鄰的磷酸脫水形成的化合物,主要有NTP,NDP(N為各種含氮堿基)。

通式:如:

(2)磷氮鍵型(—NH~)

主要有磷酸肌酸和磷酸精氨酸等。

通式:如:

2.高能硫酯化合物

高能硫酯化合物是由代謝物的羧基與硫氫基脫水形成,主要有乙酰CoA、琥珀酰CoA、脂酰CoA等。

通式:如:

3.高能甲硫鍵型化合物

通式:如:

在以上高能化合物中最主要的是腺苷三磷酸化合物,即ATP。

二、ATP的生成及意義

動物體內的各種能源物質氧化分解釋放的能量,必須轉化為ATP形式才能被機體利用。ATP的生成是通過磷酸化作用生成,其方式在動物體內有兩種,即底物水平磷酸化和氧化磷酸化。

1.底物水平磷酸化

底物水平磷酸化是指在物質代謝過程中,由於脫氫或脫水氧化使得分子內部的能量重新排布和集中,從而生成了含某些高能磷酸鍵或高能硫酯鍵的高能化合物。在酶的作用下,高能化合物將高能鍵轉移給ADP(GDP),從而使其磷酸化生成ATP(GTP)的過程。底物水平磷酸化是機體獲能的一種方式,它與氧的存在與否無關。

2.氧化磷酸化

代謝物脫下的氫經呼吸鏈傳遞給氧生成水,傳遞過程釋放出的能量使ADP磷酸化生成ATP,這種氧化過程與磷酸化過程相偶聯的反應稱氧化磷酸化。氧化磷酸化是生物體合成ATP的主要方式。

(1)氧化磷酸化的偶聯部位和P/O比

呼吸鏈中的氧化是放能過程,ADP的磷酸化是吸能過程,兩者缺一不可並偶聯起來才能形成ATP。電子在呼吸鏈中按順序逐步傳遞,同時釋放自由能,其中釋放自由能較多足以用來形成ATP的電子傳遞部位稱為偶聯部位。

氧化磷酸化的偶聯過程生成的ATP數量,常通過測定P/O比值,或測定傳遞鏈上電子經相鄰傳遞體傳遞時的自由能降低來估算的。所謂P/O比是指當底物進行氧化時,每消耗1mol氧原子生成水,ADP磷酸化時消耗無機磷的摩爾數。根據無機磷的消耗量可間接測出ATP的生成量。實驗測得NADH呼吸鏈的P/O比值為3∶1,即每消耗1mol氧原子可形成3mol的ATP;而FADH2呼吸鏈的P/O比值為2∶1,即每消耗1mol氧原子可形成2mol的ATP。