正文 第五章 土壤耕作(一)(3 / 3)

粘重的土壤易潰水,通氣不好,根伸長不廣。在砂性土中,根往往在表麵層形成密網。在粘性土中,驟雨時雨水不易入滲,根不在表層生長。硬的底盤將阻礙根的伸長。

草本植物的根係密而分叉多,但不發生二次長密。樹往往有一主根,從之生出許多初生根。

土壤水分過多過少都會影響根的生長;水本身對根並無妨礙,但水多則充滿大孔隙,排出空氣,而根是依靠空氣供氧的,缺氧則構成限製因素。氧須有聯通的充氣孔隙才能進入。溫度和氣壓的變化以及向土壤供水都有助於土壤氣體的交換。.

水澇引起缺氧,無水澇亦可能缺氧;根的呼吸和微菌活動可能使CO2密度增加,夏天尤其如此。

不同的植物具有相差很大的抗缺氧(通氣不良)能力。同一植物在一年的不同時期亦有所變化。冬眠的樹可經受為期幾周的水澇,但在旺長期水澇一天亦可能是有害的。柳、柏、水稻能耐水澇;尚不清楚是其根能承受欠氣條件,還是氧從莖傳輸至根。有跡象表明後者的存在。

當根係的一部分處在濕土中,則在幹土中那部分將不生長。胡麻在水勢為-0.7MPa時根的生長大為緩慢,但一直到-2.0MPa時仍有一些生長。在一個深度缺水時,並不妨礙另一有水的深度的根的生長。在幹土中根的栓化較為明顯,甚至可達到根頂。

②根對水分的吸收

前麵已提及,水進入根的主要通道是經過細胞壁及細胞之間的間隙,但至少有一部分通過細胞膜和細胞;內皮層的凱氏帶據認為是可透水的;根的皮層能將植物不需要的礦物營養質過濾;木質部質液中電解質濃度較根要低得多。水常逆滲透勢梯度進入植物根。這時須消耗同化能以達到有效傳輸。根的原生木質部中的水沿根軸移向莖的木質組織,傳導到葉子,通過氣孔擴散逸失,稱為蒸騰。亦有液態水通過葉和莖的角質層擴散蒸發,但隻占小部分。葉子的總水勢小於土壤的水勢,因此存在一種有利於水通過土壤、根、莖、葉子的連續液體係統向上傳輸的梯度,並形成連續水柱,這水柱與樹同高,中間不會發生氣泡,原因未明,而在玻璃毛細管中當吸力達0.IMPa時,是會產生氣泡的。水流通路旁邊的細胞對水的吸收和對氣體的分離或許會起作用,稱為水分傳導的粘附理論。

在植物組織中,由基質力吸持的水分大致相當於被膠粒吸附的“束縛”水。由於溶質趨向於被排斥在束縛水範圍之外,因此,當基質勢顯得重要時,滲透勢不會重要了。相反,在滲透勢占優勢的範圍內,基質力就可認為是小的。這樣當植物細胞具有充分膨壓時,如從細胞中失去水分,細胞壓力勢趨向零,則細胞組織蔫萎。這時在中間狀態時滲透壓勢火的調節是某些細胞的屬性;因為溶質的通過性能被植物細胞的半滲透性膜所控製。由於細胞壁的彈性和半透性,總勢及其組成部分都不是完全相互獨立的。膨壓>的增加導致細胞壁膨脹,這是通過吸收水分來完成的。這時一般溶質不會成比例地被吸收,溶質透過膜一般不及水快,但滲透勢會相應提高。細胞對任何水勢變化的直接反應是含水量或水化程度的改變。

高等植物維管係統的基幹組織和種子內部細胞形成的導水組織也都存在有基質勢。

處於活躍蒸騰狀態的植物,從土壤至葉子總勢的降低可超過1.OMPa,不進行蒸騰的植物總勢可低於0.1MPa。土壤內水勢的降低隨水分移向根的距離長短而變,且與含水量的關係相反。土壤水分總勢中基質勢組分的降低起著土壤溶液向根表流動的作用。有大量的證據表明,老根不像新根那樣能有效吸水;根尖後部的一個區域透水性特別好。被子植物的根長有根毛,其表皮細胞層的微細突出物使細根具有較大的吸收水分和礦物質營養的表麵積。在植物生長季節,新根穿過土壤而生長,老根栓化,根毛脫落,以致因根係吸水而導致土壤中水分含量急劇下降,這個水分下降區域的位置在不斷變化。

右邊第二項可能是在植物蒸騰極強時起較大作用,而第一項則不然。顯然,某些溶解性養分(如硝酸鹽)主要由對流帶動,其它受固相吸附的養分(如磷)則由擴散而運移。從總體看,養分由任何一種過程向根表的傳輸都受根的密度影響。牧草在濕潤的表土,根密度10cm/cm3時,在這1種情況下,養分轉移到根似乎不會受到限製;但是在深度Z=0.5m處,根密度為lcm/cm3,而深度處,根密度為0.lcm/cm3;在生長幼苗的表土層,根密度亦很低。在這些情況下,養分傳遞至植物根係將受到限製。根毛有助於養分吸收,土壤中所吸附的磷被小麥根吸收,在根的周圍形成一個磷耗竭區,這一耗竭區的半徑約等於根毛的長度。在多孔介質中一種溶液和另一種溶液置換時同樣可使用上式,包括水動力學的分散作用,也包括擴散作用。發生水動力學的分散作用是由於當孔隙中原來的溶液被不同濃度的溶質置換時,在不同大小的孔隙中及一定孔隙的不同部分中產生了不同的水流速度之故;在高速時兩種溶液發生混合,其分散作用大於擴散作用。到達根係的水流速度在此範圍之內,所以水動力學的分散作用對養分移動至根係沒有多大影響。

(3)水分從植物葉片向大氣的蒸騰和地表植被的蒸發

前麵已提及,土壤、植物和大氣中的總水勢在數量上表現出形成一個生物流體力學係統的趨勢,稱為連續係統。

葉肉細胞中,要蒸發到氣孔中的液態水的水勢屯與緊靠葉麵的大氣中水氣的水勢兩者相差非常大:籠罩在整個葉冠上的水勢差與離開地麵的平均水氣流量仏的關係可表示。

水分從植物的蒸騰過程,常被用來研究低層,即從地麵至10m高度的這層大氣層的微氣象。下邊界條件通常規定為一液態水在熱動力學平衡下的水氣壓。Dalton在19世紀利用此概念提出開闊水麵蒸發量的方程:

一種以Montieh等(1988)提出的原理和設計為依據的動態擴散型氣孔儀最近已經問世。該儀器設有一個材料吸濕性低、絕熱性強、輕輕挾住葉麵即能達到很高密封程度的夾頭,夾頭裝有傳感器,用之測定單位時間內給定麵積葉麵蒸騰的摩爾數或氣孔阻力,從而可定量地研究影響氣孔行為的各種因素以及不同作物品種對環境應力適應的性能。測定是在相同溫度,相同大氣相對濕度,相同風速,相同大氣壓,相同輻射情況下,將之與率定板的讀數比較。率定板設有6組孔,通過每組孔的水汽擴散速率在出廠前已經測定而屬於已知。該儀器設有儲存與初步處理功能。若植株總葉麵麵積已知則用該儀器還可測算植株蒸騰量或作物總冠層的蒸騰量。

5.植物體中水運移的機製

水的運移需要驅動力,可以是化學能亦可以是外壓力(如膨壓)。當驅動力為水靜壓力時(如A)稱為質流動。這時有分子的流動方向相同;當移動是沿總勢能的梯度方向,則稱為擴散。

擴散是分子紊亂移動的結果,如蒸發、滲透、吸液。距離長時擴散是慢的,距離短時則較快,速率與距離平方成反比:距離為1m的速率為距離為10mm的108倍。所以擴散出人細胞是快的,但從一器官到另一器官則很慢。