3.植物體中的水勢及其測定
植物體係中所涉及水的許多過程也和多孔介質土壤一樣,可以通過隻考慮勢能和勢能變化來處理,其動能僅是隱式地包括在各方程之內,從而動能項不一定出現。熱能概念隻限於在整個體係溫度一致或溫度變化對所討論過程影響不大的情況下使用。勢能按單位質量或單位體積計算時是為“勢”,具有FL/M=L2T-2或FL/L3=FL2的量綱。
植物組織作為一種特殊多孔介質,其水勢的測定,原理上類似於土壤,實測上有其特點。水勢的測定和處理,須注意分辨係統的差別。在地球表麵土體上靜止體係中某一點的土壤水,考慮純水本身重力的重力勢;辦由於水壓力或氣體壓力所造成的壓力勢;考慮作用於該點水分上其它某種的載荷勢。在不飽和流情況下,具有重要意義的往往是基質勢和重力勢,在飽和流中,具有重要意義是的辦=也+也。重力勢和壓力勢之和常指水頭勢,有時載荷勢亦須考慮在內。
土壤基質勢通常是用張力計直接測定;或通過測定土壤水分後從該土壤的水分特征曲線間接得出。
然而,在植物組織中的水勢,由於溶液濃度較大,基質勢和滲透勢的結合值是重要的,兩者也難於分開來測量。基質勢和滲透勢的結合值可以直接從植物物質中的水氣壓估計;因為水氣壓受到固體基質和所含溶質的影響,使得水氣壓有所減弱。設為測得的植物物質中的水氣壓,為在相同溫度下純自由水的水氣壓稱為相對水氣壓。現在先來考慮相對水氣壓與基質勢之間的關係:當水分在一個多孔板或植物物質的吸力下與懸著的水柱之間在給定溫度下處於平衡狀態時,由於在自由水麵以上某高度處的水氣壓隨高度Z而降低,並作用在多孔板內的水麵上,該處的液相與氣相之間是連續的。這樣,從氣相的一個氣柱來看,溶液的滲透勢可從抽出的土壤溶液或植物物質溶液的相對水氣壓算出。
剩下的是測定相對水氣壓值了。Spanner的方法是用直徑25jLon的鉻若滅-康銅小熱電偶裝在薄壁多孔陶器杯中,埋在幹土裏,使圍繞熱電偶的空氣與土壤溶液達到平衡,通小電流使熱電偶的兩金屬聯接點冷卻,溫度降至零點,使水冷凝在電偶的聯接點上,然後停止通電冷卻,而使聯合點的溫度由於水的蒸發而冷卻,並用微伏計測出聯合點的溫度。此溫度取決於蒸發速率,轉而取決於相對水氣壓或相對溫度。經過采用已知其相對水氣壓或相對溫度的滲透液進行對儀器的標定之後,即可測出土壤中的相對水氣壓。
植物組織的基質勢連同滲透勢在一起的水勢,還可用一種特製的“壓力彈”裝置加以直接測定:在壓力腔室內放-葉片,其葉柄足夠長並通過一個密封小孔露在壓力腔室外。葉水勢的確定是用放大鏡找出在葉柄截端木質部開始呈現葉液時腔室內的氣壓。
4.植物體中水的運移
(1)植物細胞中水的運移
進入細胞的水,首先須穿過胞壁,然後可通過細胞質、液胞膜,進入液泡。纖維性細胞壁較栓化、木質化胞壁的阻力小;細胞質有一定的阻力,如將之殺死則水通過性大為增加,但最關鍵的是所有活細胞中都存在的各種原生質膜(生物膜,如細胞質膜,液泡膜)。當遇到有毒成分,即使溶液濃度低,其水通過性亦大為降低;當遇到脂肪溶質其水通過性將提高;當由於缺氧使呼吸作用受到障礙,或遇到低溫使得代謝降低時,這時水通過性亦將降低。鈣離子減少水的通過性,鈉鉀則增加水的通過性。原生質使極化化合物(如各種離子)相對地不易透過。這樣,各種離子的進入細胞需要通過呼吸作用來另外提供能量。透過性與物體的分子大小成反比:細小分子的穿入較快,但不僅僅與其大小有關係。
(2)植物根中水的運移
①根的組織
根在生長過程中解剖上有很大變化,影響其對水和溶質的透過性。初生根的構造可分4個區域:a.根冠區細胞的細胞壁較薄,隻起保護內部組織的作用,與其它組織無管道聯係,不吸水。b.根冠後麵是生長點區分生區,一般短於0.5mm,在此發生細胞分裂;細胞較小,壁薄,充滿原生質。原生質對水阻力大,又無導管,很少水進入此區域。c.伸長區,長可達0.5rmd.成熟區,即伸長區的細胞長大後,分化生長成為表皮、皮層和中柱。表皮由薄壁的長細胞組成,覆蓋在嫩根的外表,其透水性依栓化程度而不同,栓化的透水性強。從表皮產生根毛,過幹或過濕的土壤都會抑製根毛的發展。自根冠尖端至此的長度依品種而定,長得慢的植物可達50m。傳導組織由木質和韌皮細胞組成,形成中柱的主體。在木質部與韌皮之間的一層薄壁細胞是形成層,能產生次生的木質和韌皮。
中柱的最外層為中柱鞘,其細胞能分裂形成叉根或形成老根的軟木層。皮層的最內部是隻有一層細胞的內皮。內皮層很快栓化而成一筒壁。嫩根外表麵的表皮是一層薄壁的長細胞,從其外壁分出有根毛,根毛的多少依植物品種和環境因素有很大的不同。根毛增加了每一支根與土的接觸容積。一根直徑為200/mi的根,根毛共800fim長時可能的吸水範圍為2mm的土柱。根和根毛表麵有一層親水的液體層,根冠和根毛還常蓋有一層粘膜,據信有助於與土粒的接觸,亦有利於根區微生物的生長。通常非木本植物根毛壽命較短,小麥的根毛可活7-10周;木本植物的根毛可活幾個月、幾年。根毛的總觸土容積隨根的伸長速度和根毛的是否存活而變動。在雙子葉植物的形成層,細胞的分裂形成根的次生;形成層的加厚毀掉根的表皮和根毛,皮層消失,並從中柱鞘生出一軟木形成層,根即為軟木組織的根皮所覆蓋;這層軟組織和根皮能吸水。老根的組織排列近似-於木質莖,但根皮保持對水的透過性。
水從阻力最小處入根,部位依物種、年齡和生長速率而不同。木質已充分發展但細胞壁未全栓化或木質化至足以阻礙水流過的地方吸水最快。從根冠起,吸水率隨距離而增,達最大後減降;吸水最大部位,玉米為從根頂起100mm處,洋蔥為40-60mm;隨著蒸騰率的增加,這個距離(自根頂)亦隨水應力而增加。
多年生植物最大吸水點是在經曆二次變厚和栓化的老根處,當土壤幹燥或溫度低時,根不長,栓化根亦少,但吸水和蒸騰照樣。
大多數的樹、灌木和某些草本植物都有菌根,而菌根增加吸水麵。
根係的吸水範圍取決於根係與土接觸的總麵積,即與初生根及其分枝的數目、以及根延伸的水平和垂直距離相關。隻有在根周圍幾毫米或最多幾厘米附近的水才緩慢地被吸入—根。在深處通氣仍較好的土壤內,根穿人較深,玉米、小麥一般可達2m,各種樹和苜蓿可達10m,蘋果的根可長滿10m寬的行距。