6.植物中水運移路徑的選擇
水在植物中的主要通道是細胞壁,而不是細胞內部。水從根表麵較快地到達根中部的導管組織,但仍會有一部分水進入細胞內,依原生質的滲透性而定。另外,胞壁本身亦有一些原生質紋條存在,這對水的滲過性亦有影響。所有通過根的水必須至少通過一個原生層屏障,不是幼根的內層就是老根的形成層。
大部分的水是經構成管束係統的特種傳導組織而流過植物的。在開花植物,這種特種傳導組織主要是水質管,在針葉樹則為導管,細胞老時兩者都死,其內不再有原生質,其壁有孔,水可從細胞橫流向另一細胞。組成木質部的這種管束長幾厘米至幾米。水的阻力很小。
在根中,木質部在中央,但草本則在莖的近於外表,形成環狀。木本每年都增加新的木質組織,而水的運移主要是從外層的幾層木質環通過木本的木質部,常呈螺線形;水不是直上而是繞螺線上。在樹節處,管束分叉到樹枝。木質組織較生存所需要的要多,切除一部分不會影響植物的生長,在受傷處將生出新的木質,使得樹液能旁通。在新組織長成前,樹液亦通過橫向流動而至受傷處阻擋。維管組織到達葉麵時成為葉脈。葉脈很多,每個葉細胞最多隻距葉脈幾個細胞的距離,其傳導能力極大。
水的運移通過植株,最後通過葉麵而蒸騰。蒸騰量可達植株本身含水量的2倍,而吸水量蒸騰量的函數。從根到葉,聯成連續水柱並受蒸騰量和吸水量製約。
早上太陽出,蒸騰率突增,超過根吸量,建立起新的水勢梯度平衡;蒸騰率突減時(夜臨或萎蔫)水勢梯度減小,水分運移變慢,吸水亦變慢,新的平衡建聾。
影響植物中水運移的因素概括起來可分為:①土壤因素,如土壤的通氣程度,溫度,含水量,溶質濃度等。土壤通氣不足,氧氣供應量減低,根的透水性變差,影響根的吸水,從而使木質部中鹽的積累變少,水不運移,影響根的生長。低溫(20攝氏度以下)將減低吸水率,因為水的粘度變大,根的透水性變差,吸水表麵亦減少。不同樹種對溫度的敏感度不同。一般地說,涼水灌溉將影響生產。溫度高亦有發生影響的,如柑桔在30攝氏度以上則吸水率下降;如將西紅柿的頂杈折斷,則在20C時比在較高溫度時冒出的葉液多。②植物因素。葉的勢能0攝氏度下降達1.5-2.OMPa時,許多植物品種仍可吸水分維持,而抗旱植物還可低達5.0-10.OMPa。蒸騰率的大小與葉麵氣孔內腔的水氣通過氣孔的擴散率的大小相關。
有理論可以解析離子如何從根的一個細胞進入另一細胞,但不能解析離子如何從中柱的活細胞進入導管組織的死細胞。當蒸騰率小(如在夜間)而土壤潮濕並溫度高時,木質部中存在有正壓力。這種現象隻有健康的根係中出現;木質部中樹液受張力(負壓)時,如在日間那樣,則這樣現象死根亦有。正壓須活細胞才有,叫主動運移過程;不依靠活細胞的叫被動運移過程。
樹液的流速每小時、每平方毫米截麵積、每米高、每100MPa的毫升數,根據Kramer(1969)的數據為:針葉樹為1,寬葉柑桔為3-6,藤為12-50mm,根為60mm以上。植物種間相對傳導率為草本1,樹2.5,水生植物0.1,沙漠植物0.5,個別沙漠植物達17。不同樹種的差別可從每小時0.5m至27-60m。
水分向空中散失,主要通過氣孔。由於氣孔的構造,葉內部的蒸騰麵為葉外表麵積的5-30倍。氣孔的開閉影響蒸騰率,而維持細胞的開閉是由於膨壓、光、CO2濃度、振動、風等的作用。氣孔數目依物種而不同,每平方毫米數燕麥為20,有的樹高達5-10萬。氣孔的大小還依環境而不同。在太陽下或幹燥中生長的植物氣孔相對地細而多。禾本科葉的正麵背麵都有氣孔,而以葉的下麵較多。木本植物常在葉的下麵有氣孔。根據報告,通過氣孔的蒸騰量大於與葉麵麵積相同的自由水麵蒸發量的50%。由於氣孔麵積隻占葉麵積的一小部分,按葉麵大於50%這個數字顯得難於置信。需要說明的是,這是在靜空氣中的測定數字,這時擴散阻力,不論是葉麵或自由水麵,都是靜空氣的邊界層。如有風,限製因素將為氣孔的擴散,這時葉麵蒸騰量與自由水麵的蒸發量將有較大的差別。因此,在風靜而空氣濕潤的情況下,蒸騰率不太受氣孔開度的影響;在有風和空氣幹燥的情況下,氣孔開度的大小影響蒸騰量較大。
影響蒸騰率的因素有:①光強影響氣孔開度;大氣蒸汽壓影響葉麵與空氣間的蒸汽壓梯度;氣溫影響葉溫,從而影響蒸汽壓梯度陡度以及葉中水勢梯度。葉溫能增加從葉至空中的蒸汽壓梯度;風能減少蒸汽邊界層厚度,冷卻葉子。②葉子的排列。③土壤供給到根的水量。
水從氣孔逸失,亦從表皮細胞外表蒸發。但表皮細胞常有臘膜,因而當氣孔開放時,水主要不是通過表皮細胞蒸發。
從葉至空中的水氣氣壓梯度——驅使水氣從葉內流至葉外空中的動力,主要取決於兩處的水氣壓差;水從葉肉細胞表麵蒸發,其水氣壓取決於蒸發麵的溫度和水勢。溫度從10攝氏度增至30攝氏度時,飽和氣壓從1.2kPa增至4.3kPa,即3倍,可見葉溫影響較大。葉肉細胞表麵的水勢不易測量。在夜間蒸騰停止,葉肉細胞表麵將飽和,其4攝氏度在有蒸騰的情況下將為負。
7.水分對植物生長的影響
植物體內水分不足的影響,細微的,須用儀器才能測知。一般表觀上嚴重時可出現中午短期蔫萎,凋萎,永久凋萎及死亡;在生理上,還表現為組織中含水量減少,膨壓和總植物水勢的減少,以及氣孔部分或全部關閉,細胞不再擴展,植株不再長大;嚴重時表現為生長中止,光合減少或中止,代謝過程受擾,乃至最終死亡。
植物出現水應力的程度與蒸騰率有很大的關係,而蒸騰率受輻射率影響:輻射率高,氣溫高,水氣壓低,蒸騰率高。中午植株往往因蒸騰過度而缺水,影響日間的生長。濕土或甚至水栽作物,在高溫烈日下,也有蔫萎現象。中午缺水的情況在幹旱地區嚴重,在濕潤熱帶常有;在濕潤的日本,在水田水稻生長中亦有。在美衣阿華州,玉米由於日間缺水而夜間生長較日間快;但在加州因夜間氣溫低,玉米在日間生長快於夜間。中午短時的缺水究竟對產量有多大的影響,尚未充分弄清,但據信影響是比較大的。有實驗報告表明,對大豆如能減少下午的缺水,譬如用間歇噴霧灌溉以降溫,可增產。
植物植株水含量依品種、發育階段和不同部位而有所不同:新葉比老葉,生長點比栓化部分水分含量要高。草本植物植株心壁組織容積大,可作為水庫,但與日蒸騰量比仍屬很小;其日蒸騰量可高於植株重量。樹幹亦貯存一定量水,但樅樹存量隻為夏天日蒸騰量之半。樹幹水分依季節而變,將影響采伐後的烘幹和運輸成本。春天白和白楊不浮水,秋天則可浮水。伐倒樹後留枝葉幾天增加蒸騰可加速幹燥。
向日葵葉的含水量是根的2倍,是莖的2倍;西紅柿果實含水量達95%,種子含水量隻有50%.豆莢含水達75%-80%,而豆粒則幹得多。
由於發育程度和暴露麵積不同而造成的水分損失率不同,以及內部水力阻力和滲透壓等的不同,同一植株的不同器官呈現有爭水現象,缺水程度亦可以是不相同的。缺水效應的總的表現是植株變小,葉麵積小,產量降低。
二、土壤中水分的運移
1.土壤水傳輸計算原理
電子照相技術表明即使是在最細粒的土壤中,孔隙也是連續相通的。土壤多孔介質中許多類型的流體定量計算普遍應用Darcy定律,除非速度過高的液體或過低過高的氣體。
由於土壤水運動既涉及力場,亦涉及勢場,而力F與勢0之間,根據物理學的基本概念,存在如下關係:可以看出,水能以穩定的速度V流動通過多孔介質是與力F有關的;但這時水不產生加速度,而能量以克服粘滯阻力產生熱的形式散失。
2.非飽和土中的水流
在非飽和土中必然存在基質勢梯度,水分含量隨其基質勢梯度而變化,也可能隨時間而變化。還要注意是在穩態抑不穩態情況下。
3.導水率和土壤水分擴散率
在實際應用上述任一水流計算方程時,都須可靠地測定含水量、導水率和擴散率。
在測定過程中須注意田間所采土樣少受擾動以及滲透計筒壁與土樣須密貼。為此可設置彈性橡皮套筒壁。用於試驗的水須煮沸排出氣體並在減壓下冷卻,以避免氣體閉蓄在孔隙中。還要避免土壤水中溶解氣體對水流的幹擾,試驗用溶液須與原土壤水大致相同,因為在粘土情況下,交換性鈉含量和電解質濃度對土壤膠體起有膨脹作用,從而顯著改變土壤的滲透性。如果陽離子是鈉,導水率下降可達兩個數量級,二價陽離子鈣、鎂則下降較少。如田間土壤長期經受水淹,可能產生菌體和代謝產物如“樹脂”、“粘液”,都會使滲透率顯著下降。如用乙烯氧化物消毒土壤或用10pm氯化汞消毒滲透液,可使其導水率保持常數達50天之久。否則在試驗過程中導水率會下降到初始值的1/10。