除了在性腺和生殖器發育存在明顯的質的區別以外,部分神經係統(特別是下丘腦)的結構和功能也存在這明顯的兩性不同。其一,成熟雌性動物的下丘腦的激素釋放可以產生周期性節律,在人類就是人們所熟知的女性月經周期。雄性動物下丘腦的激素釋放則無周期性變化,如將幼年雌性暴露在過量的睾酮條件下,其下丘腦也不會產生周期性的激素分泌。另外的不同點運,雄性動物的下丘腦視前內側核較雌性的大。
研究提示人類男性腦的此核比女性大3倍。綜上所述,在發育的較早的敏感時期,動物的性別分化主要依賴睾酮水平。和證出的研究表明的人類,這個時期相當於大約3到4月齡的胚胎期。研究表明,盡管大鼠的下丘腦明顯的性別分化發生在幾周後的大鼠胚胎,主要性器官的分化改變主要取決於胚胎的前幾天的激素改變。研究發現,在出生前和出生後幾天,給大鼠注射大劑量的睾酮,可以使雌性大鼠部分雄性化。雌性大鼠的陰蒂變大,生長器官變化為雄雌同體,成年後這種大鼠的腦垂體和卵巢的雌性特異性激素分泌的周期會消失,而且其腦的解剖提示,下丘腦變得更加趨向於雄性特征,它的行為也更像雄性。簡而言之,胚胎早期的睾酮可以促進雄性征象發育,而抑製雌性征象的形成。在足夠量的睾酮作用下,胚胎可以發育成為雄性個體,而無睾酮,則發育為雌性個體。
但是早期的雌二醇和其他雌性激素,卻不能使得雄性動物胚胎的性別分化成為雌性特征。例如我們隻能通過剝奪睾酮或去勢的方式使得雄性動物雌性化,而胚胎早期體內注射雌性激素卻無濟於事。
如此看來,大自然似乎一開始造就每個哺乳類個體為雌性,這些個體隻有在睾酮的作用下胚胎向雄性方向發育。胚胎的早期所有性激素的低水平狀態,個體器官和功能向雌性方向發育,額外的睾酮使得個體向雄性方向發育。
特別有意思的是,睾酮並不是直接作用於神經係統的下丘腦,而是通過雌激素對下丘腦和其他器官發揮的雄性化作用。齧齒動物的研究表明,睾酮進入神經元,在神經元內轉化為雌二醇,下丘腦在後者的作用下發育成為雄性特征。試驗表明,用阻止睾酮在神經元內變為雌激素的藥物,可以阻斷睾酮的性別分化誘導作用。
然而十分有趣的問題是,雌性動物並不被自己本身的雌激素所雄性化,之所以如此有如下機製。研究表明,在動物的早期敏感期,哺乳類許多種係的成年動物血液內存在一種。這種蛋白可以與血液中的雌二醇結合,阻止它進入細胞內發揮作用。靈長類動物還可以通過分解雌激素為非活性的成分而發揮作用,即使有些雌激素進入細胞內,細胞內的酶也會阻止這種雌激素在細胞內發揮作用。但是有研究表明,在早期性器官發育的敏感期,大劑量的雌激素注射,可以使得個體在一定程度上的雄性化。
這可能是由於雌激素的劑量超過了血液中。蛋白結合能力,甚至克服了血液對雌激素的分解能力,使得部分雌激素得以進人細胞內發揮雄性化作用。睾酮還對控製陰莖勃起的神經和肌肉發揮作用。在大多數的哺乳類動物中。雄性的生殖器中或其附近有發達的肌肉,並受到脊髓中兩個運動神經核的支配,這些肌肉運動對完成正常的性行為至關重要,而雌性的陰蒂附近則缺乏發達的肌肉組織,並且雌性動物的脊髓中上述的兩個運動核也很小,甚至缺如。研究表明,早年動物的脊髓,雄雌兩性脊髓的上述神經核發育等同,是雄性體內高水平的睾酮使得該神經核的繼續發育,而在雌性中,由於睾酮的水平太低,神經核發育終止甚至萎縮。
(二)非生殖器官和行為特性的性別分化
雄雌兩性,不僅在生殖器官方麵存在著明顯的性別差異,在非生殖器官和行為的分化方麵,也存在著明顯的性別差異。例如在哺乳類動物中,大部分的雄性的體格發育更大,雄性也更傾向於好鬥;而雌性的壽命較雄性長,多數種係的雌性負擔著對後代的關心。也有為數不多種係的雄性幫助雌性照顧後代,人類就是如此。
這些非生殖器官和行為特性的性別分化差異主要取決於兩性在出生前體內激素的差異。例如,研究表明,在雌猴的發育敏感期予以大劑量的睾酮的處理,可以使得出生後雌猴的攻擊性行為增多,麵部也更加帶有威脅性的表情。其他動物種係的研究,例如徹“辦的狗和雪貂研究,提示睾酮具有同樣的效能。
在人類,男性和女性嬰兒在出生前體內激素的變化也影響著其非生殖行為。人類的一個基因變異後,可以導致女性嬰兒在出生前的一個時期體內過量分泌皮質醇和雄性激素。扭恥和!肌的研究表明,這種生理上發育成為女性的小孩,在出生後喜歡玩男孩子的玩具和遊戲,她們也更喜歡和男孩子在一起玩耍。當然這項研究並不能排除,家長在後天撫育過程中對孩子的教育方式的影響。
(三)激素的激活作用
不僅僅在所謂的激素敏感期,在生命的整個過程中,適時的睾酮和雌二醇分泌都具有激活作用,來調節性行為以及其他行為。而研究表明,行為對性激素的分泌也有反饋作用。
性行為的激活作用研究表明,將雄性動物的睾丸或者雌性動物的卵巢去除,可以導致性行為的明顯減少。給去勢的雄性動物注射睾酮,可以恢複它失去的性功能,注射睾酮的兩種代謝產物(二氫睾酮和雌二醇)也具有同樣的效果。在孕激素後給予的雌激素是雌性動物性行為的最有效的刺激方式。
性激素激活性行為的機製:首先,性激素可以擴大外生殖器神經所支配的皮膚敏感區域,外生殖器神經是大腦性興奮的主要傳入神經。另外,性激素還可以結合到大腦中的性行為有關的神經核上的受體(特別是下丘腦),增加性行為。
性行為的減少。也有一些動物出現反常的性行為,例如破壞雄性雪貂下丘腦的視前區域,則導致對雌性興趣下降,但對同性的興趣增加。
在性激素對性行為激活作用的機製中,有兩種神經遞質作用十分關鍵。一種是多巴胺,另一種是去甲腎上腺素。
研究表明,動物在性行為時,神經元的多巴胺的濃度增加,而其他行為時多巴胺的濃度不變。性行為的早期,多巴胺的濃度輕度增加,多巴胺主要興奮隊受體以及受體,它的效應是陰莖勃起,和女性的性愛接受狀態。而當多巴胺的高濃度時,則興奮受體,導致性高潮的到來以及男性射精。受體的作用相互抑製,早期的性興奮主要由受體興奮產生,產生性的喚醒,而不是性高潮;而込受體產生的性高潮後常常伴有一段時期的性喚醒不能。
非性行為的激活作用除了性激素對性行為的直接激活作用以外,性激素可以增加雄性動物的攻擊性行為,顯然對這些行為的影響與性行為本身以及性行為的生物學目的有關,例如攻擊性行為有助於雄性動物尋找性交對象和繁殖後代。
雌激素和睾酮還可以興奮某些與性行為關係不大的腦區的神經元。高水平的雌激素可以興奮前額葉以及皮層的多巴胺受體以及受體。一般認為這些區域與情緒和學習強化有關。因此,雌激素水平的下降可以導致這些區域的神經元間突觸的興奮下降,進一步導致一些情緒障礙。人類中,不少女性在月經前期,可以體驗到煩躁不安、易激動,有的為抑鬱和其他不適。這些與雌激素的水平有關,也可能與其間的其他激素變化以及非生物學因素有關。
雌激素可以增達近期空間和詞彙記憶,促進精細的運動功能。
在激素替代治療的絕經後婦女的研究結果表明,雌激素可以改善記憶,而正常婦女月經周期中,其記憶功能也有變動性。在其他動物上的試驗得到了類似的結果。雌性激素對記憶和其他認知功能的作用的機製,目前還不十分清楚。盡管雌激素對記憶有促進作用,但這種作用很小,不應當成為我們刻意在月經後長期應用雌激素的理由。
第四節性發育和性取向的變異
雖然這種情況在哺乳類動物不會發生,但有時雄雌兩性的區別並不那麼嚴格清楚。例如我們曾經見到過有些人發育成不男不女的性特征,他(她)們的性器官與其基因不相符合,或者性的心理認同與其性器官不相符合。人群中大多數發育為異性取向者,但有些人卻成為同性戀者。在群體中,這些人的性行為可能屬於統計學上所說的變異,是在性發育和性取向方麵變異,就像人們在體重身高、情緒和記憶人與人之間的變異一樣普遍。因此,我們不能一概認為這些性發育和取向的變異都是“異常”。由於這種性發育和性取向的變異,一方麵決定了他們自己的命運,另一方麵也為探討人類性發育提供了特別的視角,科學家在這方麵的研究興趣一直十分濃厚。