頂後葉皮層的一些神經元對原始的視覺或軀體感覺刺激產生反應,這些反應大部分針對正在發生或即將發生的動作,一些反應針對較複雜的混合運動頂後葉皮層可以隨時檢測軀體與周圍世界的相對位置,有人對後葉及枕葉損害的症狀作比較,頂後葉損傷的患者能夠精確地描述他所見之物,包括物體的大小形狀和棱角,也能夠走向聲音來源的方向,但是不能走向他所見之物的方向或伸出手去抓它。而枕葉皮層受損的患者,不能描述物體的大小、形狀或位置,但能夠伸手去撿起它,行走時能夠跨過這些物體或圍著它轉圈。
二、腦幹對運動的控製
腦幹在運動控製中是最低級脊髓以上的中樞,腦幹下行係統按功能可分為背側束和腹側中間束。
(一)背側束
又稱錐體束,沒有經過突觸中斷直接延伸到脊髓的目標神經元,在延髓部位稍突出。錐體束起源於大腦皮層經腦幹後交叉到對側的脊髓,控製肢體的運動,如手、腳、手指、腳趾等,錐體束或大腦皮層錐體細胞受損可引起對側肢體癱瘓。
(二)腹側中間束
包括許多來自運動區、輔助運動區以及其他部位來的纖維,其中最主要的有①網狀結構脊髓束:網狀結構是腦幹中央部的神經細胞和神經纖維的集合區域,它接受來自脊髓、皮層基底節和小腦的投射,是控製軀體運動和姿勢的重要中樞。②前庭脊髓束:中樞前庭係統是控製軀體運動和姿勢的另一重要中樞,來源於前庭核的纖維投射到眼外肌和脊髓,同時還接受來自小腦、網狀結構、皮層視覺中樞等的投射纖維,成為控製眼肌運動的重要中樞。腹側中間束的纖維一般不交叉到對側,而是發出許多分支纖維到達兩側的脊髓,主要控製頸部、肩部和軀幹的運動,這些運動都是雙側的,腹側中間束受損影響行走、轉身等動作。
三、小腦在運動中的功能
小腦在運動控製中起著重要作用,雖然它的外形較小,但是它具有巨大的信息處理能力,與大腦各部分之間存在複雜而廣泛的纖維聯係。其主要作用是維持軀體平衡、調節肌肉張力和協調隨意運動。另外,小腦在技巧性運動的獲得和建立過程中發揮運動學習的作用。
(一)小腦的內部結構及纖維聯係
小腦的表麵為一層灰質構成的小腦皮層,小腦皮層分為3層:外為分子層,內為顆粒層,兩層之間為細胞皮層下為纖維組成的白質,在白質深部有3對核團。小腦皮層神經元環路由以下幾部分組成。
小腦皮層的組織結構及神經元間的相互關係,小腦的傳入纖維主要來自前庭、脊髓及大腦皮層,包括苔狀纖維、爬行纖維等,所有的傳人終止於小腦皮層的顆粒細胞或通過側支終止於小腦核。細胞是小腦皮層神經元環路的核心,它的軸突構成小腦皮層的惟一傳出途徑,它是一個抑製性神經元,通過軸突末梢釋放遞質強烈抑製小腦核和前庭核的活動。
顆粒細胞的軸突,是一組相互平行的神經纖維,它是惟一的興奮性神經元。小腦皮層的細胞構築和排列方式細胞層是單層的大細胞胞體逐個排列而成的平麵,平行纖維垂直傳行其間,與細胞的樹突分支形成興奮性突觸,兩者之間有廣泛的聯係。
神經沖動的傳導傳入的興奮衝動通過平行纖維逐個引起細胞的興奮,每一個普肯耶細胞發出抑製性衝動,到達小腦核和腦幹腹側核,在這個過程中,細胞與平行纖維的數目決定了衝動輸出的間隔和時程,其數目越多,衝動傳出的間隔越長。
小腦的傳出纖維主要發自齒狀核,大部分上行止於丘腦的腹側核,後者發出纖維到大腦皮層,一部分交叉到對側紅核,經紅核脊髓束和紅核網狀再次交叉,調節同側的腦幹和脊髓的活動。
(二)小腦的運動控製功能
按照功能和進化的不同,把小腦分為3個主要的功能部分。
1.前庭小腦又稱古小腦,主要由絨球小結葉構成,接受前庭係統的傳入纖維,控製軀體的平衡和眼球的運動。
絨球小結葉的病變將導致明顯的平衡紊亂,患者出現傾倒及共濟失調步態等症狀,另外還出現自發性眼球震顫現象。這是由於前庭小腦的損壞使患者不能利用前庭信息來協調軀體運動和眼球運動,當患者躺下或得到扶持時,四肢仍能執行隨意運動和姿勢反射運動。兩眼迅速掃視運是檢查小腦功能的常用方法,正常人的雙眼能從一個固定的點快速地移向另一點,而小腦患者不能計劃眼球運動的角度和距離,需通過反複的嚐試和糾錯,最後定在固定的點上。
2.脊髓小腦又稱舊小腦,主要位於小腦蚓部,接受脊髓的傳入纖維,並傳出纖維到達腦幹和大腦皮層,主要功能在於利用外周的感覺反饋信息控製肌肉的張力和調節進行中的運動。
脊髓小腦受損的患者,不能有效地利用外反饋信息來協調運動,運動變的笨拙而不準確,出現共濟失調、不良和意向性震顫等現象。最常見的檢查方法就是指鼻試驗受試者伸直手臂,快速地指向自己的鼻尖,脊髓小腦受損的患者不能發起快速運動,手指移動太遠或太快,撞向臉部,當手指接近鼻尖時出現搖晃不定。另外,脊髓小腦受損也造成減退,適宜的肌張力是一切反射性運動和隨意運動的基礎,肌張力的改變將影響各種類型的肌肉活動。
3.皮層小腦又稱新小腦,主要指小腦半球的外側區,其輸入來自大腦皮層的廣大區域,包括感覺區、運動區、運動前區和感覺聯絡區,從這些腦區傳入小腦的纖維均經橋核發散到對側小腦半球。其傳出纖維從齒狀核發出,經丘腦外側核回到大腦皮層的運動區和運動前區。
皮層小腦主要參與隨意運動的發起和計劃,一個隨意運動的產生包括運動的計劃和程序的編製,以及運動程序的執行兩個不同階段。小腦和基底節均作為從大腦皮層到脊髓的運動信息傳導通路上的兩個參與隨意運動的發起和管理的側回路。
皮層小腦在運動調節中另一個重要作用就是為運動定時,在運動的過程中,中樞神經係統必須發出時間上十分精確的指令,使肌肉按照運動的需要依次有序地發生舒縮活動,才能使運動協調地進行。小腦的外側部可能作為一個中樞時鍾樣機構為運動定時,該區受損的患者不能按照音響的頻率建立起的節奏叩擊手指,他們手指叩擊動作的速度和節奏出現紊亂。進一步實驗發現,這些患者不能發現炎光屏上移動目標的速度變化,也不能判斷兩個長短不一的聲響孰長孰短。
(四)小腦的運動學習功能
運動學習是指在感覺刺激信號的作用下,運動係統中神經環路的活動發生變化,從而使得機體能夠做某種新的運動反應或行為活動的構成。
20世紀70年代早期,兩位神經科學家財肌和提出小腦可能在運動技巧的學習中起關鍵作用,推測小腦學習的機製可能是爬行纖維傳入長時程地改變細胞對狀纖維傳人的反應,認為平行纖維細胞突觸具有功能的可塑性。
棱鏡眼鏡實驗支持擬理論,當戴上棱鏡眼鏡後所見的目標和真實物體方向之間有誤差。正常者憑經驗調整所歪曲的方向而正確指出物體的方向,拿去眼鏡開始時,被試者指向戴眼鏡時的相反方向,隨著經驗的增加逐漸恢複到正確的操作。而小腦病變患者對這類學習適應不良或無適應,說明小腦具有運動學習功能,我們有理由相信人類學習一些複雜的技巧性運動(如彈鋼琴或做某種體操動作)時,小腦參與了這個學習過程。
(五)小腦的其他功能
小腦不僅僅是一個運動結構,研究發現,當單純舉起一個物體,小腦不出現興奮,而當用兩隻手感覺判斷手中的物體是否一樣時,小腦功能活躍起來;當受試者伸開手掌,實驗者將一物體擦過手表麵,小腦也有活躍,說明小腦對感覺刺激也有反應。
四、基底節神經元對運動的調節
基底神經節是指皮層下一些神經核團的總稱,纖維聯係與生理功能都很複雜。
(一)基底節的組成
基底節由哪些核團組成說法不一,紋狀體是其中的主要部分,紋狀體是一個灰質核團,被內囊纖維分隔成尾狀核和豆狀核兩部分。尾狀核又分為頭部和尾部;豆狀核又被外髓板分隔成內、外兩部分,外部為殼核,內部為蒼白球尾狀核頭部與殼核相連,由於它們的細胞結構相同,且在種係發生上較蒼白球晚,所以稱為新紋狀體,而蒼白球則稱為舊紋狀體也有人稱新紋狀體為紋狀體。其他還包括杏仁核、屏狀核、丘腦底核、腳間核、黑質等。