第一節肌肉和運動單位
一、神經肉接頭神經肌肉接頭指運動神經元軸突與肌纖維連接之處。骨骼肌的軸突釋放乙酰膽堿到神經肌肉接頭,乙酰膽堿引起肌肉收縮。
任何引起乙酰膽堿缺乏或損害乙酰膽堿受體的原因均影響運動。重症肌無力就是一種神經肌肉接頭疾病,它是一種自身免疫疾病,機體的免疫係統產生了一種攻擊乙酰膽堿受體的抗體,從而使肌肉喪失了大量的乙酰膽堿受體,剩餘的受體需要盡最大的努力來保證肌肉的正常收縮,在快速連續的運動中,運動神經元連續釋放幾次乙酰膽堿後接下來儲備的乙酰膽堿量有所減少,正常人有足夠的乙酰膽堿受體,輕微的乙酰膽堿量的減少不會影響運動,而對於重症肌無力患者來說,神經肌肉接頭的工作已經到了極限,乙酰膽堿稍下降就影響運動功能,所以,重症肌無力患者的症狀表現為骨骼肌無力和病態疲勞。
二、運動單位和脊髓反射
(一)運動單位
運動單位是指一個運動神經元與它所支配的全部肌纖維。一個運動單位所包含的肌纖維的數目自數根至2000餘根不等,一般說來一個運動單位的肌肉所參與的動作越精細,它所包含的肌纖維的數目越少。例如,支配眼肌的一個運動單位平均包含3條肌纖維,而肱二頭肌的一個運動單位支配上百條的肌纖維,這種差別決定了眼肌的運動要比肱二頭肌精細的多。
(二)脊髓反射
脊髓反射是指在脊髓水平上機體對刺激外周感受器所產生的反應。各種脊髓反射通路都是由初級傳入纖維、中間神經元和運動神經元組成的,運動神經元是脊髓反射的最後通路。
牽張反射是最常見的脊髓反射。骨骼肌受到外力牽拉伸長時,能引起受牽拉肌肉的收縮,這種牽拉骨骼肌而引起肌肉收縮的反應稱為牽張反射。牽張反射有兩種表現形式,一種為位相性牽張反射,特點是時程較短和產生較大的肌力,例如,叩擊股四頭肌引起的膝跳反射。
誠就是一種典型的牽張反射。另一種是緊張性牽張反射,在肌肉受到持續性的輕度牽拉時,受牽拉的肌肉產生持續而較平穩的收縮,緊張性牽張反射是肌緊張發生的基礎,在姿勢的維持中起重要的作用。
(三)髙級中樞的下行調控
雖然脊髓與高級中樞斷離後仍能進行反射運動,但是脊髓的反射通路的正常活動有賴於高級中樞的下行調控,這些調控可以發生在反射通路的各個環節。
初級傳入纖維的末梢上脊髓中間神經元的軸突末梢可以支配初級傳入纖維的末梢,引起後者去極化,產生突觸前抑製,而高位中樞的下行纖維可以終止這類中間神經元,控製初級傳人纖維的活動,影響反射的進行。
中間神經元水平上特別是多突觸的反射通路,在到達運動神經元之前通過交互抑製中間神經元進行複雜的整合。
直接發生在運動神經元上高位中樞的下行通路可以直接控製脊髓運動神經元的活動,在反射通路的最後一級上實行對脊髓反射的調控。
第二節運動的腦機製
有大腦的動物都會運動,我們需要大腦控製運動,一個強大的腦子要是與運動
失去聯係,就像一個電腦沒有顯示器或打印機,即使有最大的內存,也一無所用。
運動雖不像視覺、學習、社會交往、情感等那樣具有心理性,但是鋼琴家、熟練的
打字員手運動的精確控製和運動員快速的動作同樣需要複雜的大腦活動,認識、運動
的過程對心理學家和生物學家一樣具有挑戰性。中樞神經係統與運動相關的主要區
域。
一、大腦對運動的控製
運動控製的最高水平是大腦皮層運動區,它主要由3部分組成,即初級運動皮層,前運動區和輔助運動區,三者都經過皮層脊髓直接投射至脊髓或通過腦幹間接影響脊髓。前運動區和輔助運動區,有纖維投射至初級運動皮層,在協調和計劃複雜的運動中起重要作用,同時也接受來自後頂葉皮層和前額葉皮層的纖維。
運動皮層的神經細胞可分為錐體細胞和非錐體細胞兩大類。錐體細胞的軸突離開運動皮層到皮層下結構或其他皮層,它是主要的傳出神經元,其中大多數向皮層下結構投射,形成皮層脊髓及皮層腦幹束,分別到達脊髓、延髓、腦橋、紅核等,部分細胞發出纖維投向同側其他皮層區(包括前運動區、輔助運動區、感覺皮層等)及對側皮層。非錐體細胞包括星型細胞、籃狀細胞和顆粒細胞,大部分屬於抑製性神經元。
運動皮層與肌肉之間沒有直接的聯係,它是通過皮層脊髓束和皮層延髓啟動脊髓和腦幹的運動神經核而實現肌肉運動的。皮層脊髓束通常被稱為錐體束,它起源於大腦皮層的運動區,和皮層延髓一起經內囊下行到中腦腹側,分散地傳過腦橋核,皮層脊髓束在延髓集合成錐體,大部分的纖維交叉到對側,形成外側皮層脊髓束在脊髓的背外側下行終止於脊髓的運動神經元,控製對側肢體的隨意運動,小部分纖維不交叉在脊髓腹側下行,稱為腹側皮層脊髓束,主要投射雙側支配軀幹中線肌肉的運動神經元。皮層延髓束終止於腦幹的腦神經運動核,控製麵部的肌肉運動。
(一)初級運動皮層1870年德國科學家首先發現電刺激大腦皮層的一些區域可以引起對側身體的運動。以後通過實驗證明,刺激中央溝的前麵中央前回皮層引起特異運動,且刺激的值最低,該區相當於第4區,這個區域現在稱為初級運動皮層。通過大量的實驗發現刺激不同的區域引起身體不同部位肌肉收縮,並證明初級皮層運動區是按軀體定位組織的,初級運動區的相鄰部位控製相鄰身體部位的運動。
人類的初級運動皮層內軀體各部位肌肉,由內到外呈一個“倒人型”,在4區內側靠近中線部位是下肢代表區,向外依次為軀幹、前臂、手指,最外側靠近外側溝為麵部和代表區。各部位的肌肉代表區的大小是不一樣的,它所代表肌肉的運動越精細,如手指和麵部,皮層代表區就越大。臨床上有一種局灶性癲癇稱為癲癇,這種患者抽搐發作的典電刺激運動皮層通常引起許多肌肉配合收縮所致的運動,而不是單一肌肉收縮的孤立動作,可見大腦皮層的功能是控製和發起運動計劃,而不是支配個別肌肉的收縮。大腦皮層在控製複雜動作時度為重要,它在咳嗽、噴嚏、打嗝等動作時起的作用較小這些動作是反射性的或是受皮下控製的,難以隨意完成。
運動皮層的分布雖然有軀體定位規律,但不是簡單的點對點的圖譜。研究發現各肌肉代表區相互重疊,刺激一個較廣的皮層區域可使同一塊肌肉收縮,而刺激一個部位可引起數塊肌肉同時收縮。近年來,功能磁共振等新技術的發展,對傳統的軀體定位概念提出了挑戰。實驗發現拇指、示指運動和上臂運動在初級運動皮層各有兩個激活區,且一個手指運動時出現好幾個激活區。不僅如此,身體部位的代表區還不是固定不變的,它們的位置和大小常隨運動的學習而改變,可見運動皮層的軀體定位是互相重疊的,分散在大腦皮層的許多神經元群的協同活動是運動的基礎。
初級運動皮層損害可引起它所控製的肌肉癱瘓,其特點為近端肌肉的運動恢複較快,而肢體遠端的肌肉出現肌強直,特別是控製精細活動的肌肉,如腕和手指的伸肌的強直最嚴重和持久,且手指分別活動的能力喪失屈指時隻能五指一起屈曲,精細運動的能力完全喪失。
(二)初級運動皮層附近的運動區域初級運動皮層附近的一些區域以不同的方式影響運動的控製,被稱為次級運動區,主要包括:型次序是從拇指開始,然後擴展到手、上臂及身體的其他部分,最後擴展到麵部,其發作時的擴散規律與皮層軀體定位的代表區分布一致。
運動區和輔助運動區前運動區位於額葉的6區,細胞構築與4區類似,通過小腦束等與皮層下的環路聯係,影響錐體係的活動。另外還存在一個輔助運動區,估計位於大腦半球的內側麵,支配腿部皮層區的前部,扣帶回的上方。前運動區和輔助運動區皮層也是按軀體定位組織的。刺激該區常引起複雜而較持久的運動。
研究發現,以前學會的運動記憶印跡貯存在運動前區,例如,4區內手代表區前方的運動前區皮層受損,會使與手運動有關的印跡貯存喪失,從而導致手的精細和複雜運動障礙。這種肢體運動性失用可造成書寫不能,而手的隨意運動障礙。
在運動的計劃過程中前運動區、輔助運動區和前額葉皮層非常活躍,在運動的準備過程中也很活躍,而在運動本身發生時興奮性下降。前額葉皮層包括額葉的凸麵和內側麵以及眶麵,通常認為與高級精神活動有關,前額葉損害可以出現主動性喪失以及人格變化等,最近的研究表明,前額葉皮層主要對引起運動的感覺信號產生反應,包括一些運動延遲的感覺信號特別是靠近臉和手的視覺刺激,最易產生反應,甚至在關燈後許多神經細胞仍繼續對視覺刺激產生反應,因為它們對物體的位置有短暫的記憶以及39和40區,通常左側後頂葉皮層與語言文字信息加工有關,右側後頂葉皮層與空間位置信息有關,頂葉受損可出現綜合征即失寫、手指失認、左右辨別不能、計算不能,以及空間疏忽、體像障礙等。