這些現象是同對比色學說一致的。這兩種理論的支持者進行了長期的爭論。隨著研究的深人,目前認為,在視錐光線特別敏感。當介於這三者之間波長的光線作用於視網膜時,它們可對3種視錐細胞或感光色素起不同程度的刺激作用,於是在中樞引起某種其他顏色的感覺。三原色學說的基礎是設想視網膜中存在著3種視錐細胞或相應的3種感光色素。有人用不超過單個視錐直徑的細小單色光束,逐個檢查並繪製在體視錐細胞的光譜吸收曲線,發現所有繪製出來的曲線不外3種類型,分別代表了3類光譜吸收特性不同的視錐細胞。
用微電極記錄單個視錐細胞感受器電位的方法,也得到了類似的結果,即不同引起的超極化型感受器電位的大小,在不同視錐細胞是不一樣的,峰值出現的情況符合於三原色學說。細胞對顏色的感受一級遵循三原色學說;但到了水平細胞及其以後各級細胞,不同顏色的信息又遵循對比色學說進行重新編碼。
(三)視網膜-皮層學說
物體色會受光源色影響而有變化,不同的光源照射時,物體色會產生不同的色彩變化。但在標準太陽光下紅色的蘋果,若是放置在綠色的光線下照射,我們仍然會覺得蘋果是紅色;同樣的情況發生在黃色光源照射白紙時,我們依然能辨別它是白紙。這些都是因為色彩的感覺不隻是靠眼睛,同時也受到記憶和經驗等心理因素的影響,產生視覺調整的作用,這種現象稱為色彩恒定性三原色學說和對比色學說都不能解釋色彩恒定性現象。
為解釋色彩恒定性現象,提出了視網膜-皮層學說,即當視網膜各部分的信息到達皮層時,視皮層對輸入的信息進行比較,決定每個區域的亮度、色彩等。
(四)色覺缺陷
現代生理學研究表明,視錐細胞所含的視色素的缺失或量的減少是引起色覺缺陷的主要原因。紅色盲也稱第一色盲,其光譜敏感曲線峰值移至表現為將紅與黑、深灰、褐色相混淆,光譜中的光看起來沒有顏色,現認為這是由於缺乏對較長波長光線敏感的視錐細胞或相應的視錐色素所致;綠色盲也稱第二色盲,其光譜敏感曲線峰值移至處,表現為將綠色與黑、深灰相混淆。紅色盲和綠色盲較為多見,在臨床上都不加以區別地稱為紅綠色盲;此外還有少數人患藍色盲也稱第三原色盲,他們混淆黃和藍,在光譜的藍、紫部分不能辨別顏色,隻有亮度差別;還有極少數人是全色盲者,他們完全沒有顏色的感覺,隻有亮度感覺。色盲患者都可能是由於缺乏視錐細胞或相應的視錐色素所致。色盲除了極少數可以由於視網膜後天病變引起外,絕大多數是由遺傳因素決定的。
有些色覺異常的人並沒有缺乏某種視錐細胞,隻是表現為對某種顏色的識別能力差一些,這種情況有別於真正的色盲,稱為色弱。
第二節視覺的神經機製
一、視覺係統的信息處理機製
在視網膜內,視杆細胞、視錐細胞與雙極細胞和水平細胞形成突觸聯係,水平細胞和雙極細胞之間形成抑製性突觸,雙極細胞接著與無長突細胞、神經節細胞形成突觸聯係。所有神經節細胞的軸突在眼球後彙聚成視神經,左、右眼的視神經離開視網膜後在視交叉相遇,在人類,來自每個眼睛的一半軸突在視交叉。
如血處交叉到對側腦,即從左眼側視網膜來的纖維和從右眼鼻來的纖維彙聚成左側視束,投射到左側外膝體,再由外膝體投射到左側大腦半球,與相應腦區對應的是右側半個視野;從左眼側視網膜來的纖維和從右眼來的纖維彙聚成右側視束,投射到右側外膝體,再由外膝體投射到右側大腦半球,與相應腦區對應的是左側半個視野。
在人類,視網膜大約有600萬個視錐細胞和1億2千萬個視杆細胞。由視杆細胞和視錐細胞產生的電信號,在視網膜內要經過複雜的細胞網絡的傳遞,最後才能由神經節細胞發出的神經纖維以動作電位的形式傳向中樞。
感受野用光點刺激視網膜不同區域,在視網膜神經節細胞或外神經元對光點刺激的反應。實驗發現,隻有當刺激點落在視網膜的某一區域時,該神經元的脈衝頻率才會發生變化,這個區域就是該神經元的感受野。可見,視覺感受野是指能夠引起某個視覺神經元發生反應的視網膜區域。視網膜神經節細胞和外膝體神經元的感受野均呈同心圓式結構。
用小的光點刺激貓視網膜,同時記錄單條視神經纖維動作電位時發現:神經節細胞的感受野是由一個圓形的中心區和同心的環形周圍區所組成。按中心區對光的反應形式可分為,給光中心細胞和撤光中心細胞,前者在中心受光點照射時出現興奮,光點照射周邊區時產生抑製,如用彌散光同時照射中心和周圍,以興製,因水平細胞的去極化可因距離而衰減,感受野中心的雙極細胞受到來自感光細胞的兩邊的抑製,而位於感受野邊緣部的雙極細胞僅受到來自感光細胞單邊的抑製,因此,位於興奮的感受野邊緣的雙極細胞受抑製的程度比中央部小,從而導致位於感受野邊緣的雙極細胞的反應比中央部強。
相反,對於靠近興奮了的感受野邊緣的未受刺激的雙極細胞,它沒有接受到興奮的刺激,但因興奮了的感受野邊緣的感光細胞激活的水平細胞可對其產生抑製作用,所以,此雙極細胞的受抑製程度遠比感受野外的其他未受刺激的雙極細胞大。可見,側向抑製的主要功能是提高邊緣部的對比度,增強感覺係統的分辨能力。
二、視覺的皮層通路
(一)視網膜和外膝體
大多數靈長類的神經節細胞可分為小細胞神經元和大細胞神經元小細胞神經元的感受野小,適合專門負責檢測細節,它們對色彩具高敏感性,負責處理顏色差異;這些神經元大部分集中在中央凹及其附近,而此處視錐細胞分布最為密集。大細胞神經元的感受野大,對顏色不敏感,它們對移動的刺激產生強烈的反應,適於負責對運動物體的覺察。這些大細胞神經元分布於整個視網膜,包括周邊部,而此處對運動敏感。
神經節細胞接受來自感光細胞的信息後,其軸突投射到丘腦的外膝體。大細胞神經元與外膝體的大細胞發生聯係,而小細胞神經元與外膝體的小細胞發生聯係,因此,這兩個途徑仍可繼續保持分離。
靈長類的每一外膝體均由6層細胞構成,外膝體上麵4層稱為小細胞層,下麵兩層稱為大細胞層、外膝狀體中成對的核層可能與視覺的融合有著極大的關係。因為兩眼相對的視網膜區域發出的神經纖維在進人外膝狀體後,其所分別連接的神經元位於相鄰上下兩層,而且幾乎是互相重疊的,如果第6層的某一點細胞接受左側視網膜的一個特定點的輸人,那麼第5層的相應點必定是接受右眼相稱。
視覺信息在視網膜內初步加工後,通過視神經傳入丘腦,在丘腦內分成兩條通路,即外膝體皮層通路和上疊體皮層通路,其中前者是主要的視覺傳人通路,從視網膜發出的神經纖維經由這條通路投射到視皮層。
(二)大腦皮層
中樞視通路包括大細胞通路對通過小細胞通路大、小細胞的共同通路。小細胞通路通常與圖形識別和色覺有關;大細胞通路的腹側通路對運動敏感,而背側通路是動態圖形通道;大細胞與小細胞的共同通路對光亮和顏色敏感。
大細胞通路和小細胞通路最後都投射到枕葉皮層。大多數外膝體的視覺信息,可對任何種類的視覺刺激產生反應,包括人們閉上眼睛進行視覺信息的想象時。將信息傳給區再將信息傳向其他區域。除了有向區投射的神經元外,具有反向投射的、區神經元與有前向投射的神經元幾乎一樣多,但有一個重要的差異,前向投射多集中在第4層,而到反饋完全避開了第4層。
三、大腦皮層的形狀通路
在20世紀50年代末他發現,皮層神經元對同心圓式的光刺激幾乎完全沒有反應。他們當時使用的光刺激圖案是由一架幻燈機產生次級視皮層又稱為第2視區,位於18區內,主要輸入來自VI區,整體而言神經元的特性大致相同,如對朝向、運動、視差和顏色等敏感,但也有差異,幾乎所有區神經元接受雙眼輸入。它們的感受野常比VI區的神經元大,並能以更精細的方式做出反應;18區內還有第3視區作3區;在19區內有第4視區和第5視區作5區,後者又稱為中顳區,歡區比較小,但神經元對運動刺激包括運動的方向特別敏感,每個神經元對一定速度範圍內的刺激產生興奮的發放,有些對高速運動發放最佳,其餘的則對應於低速運動,但神經元幾乎不對顏色敏感。