正文 第八章 視覺的生理機製(1 / 3)

光線係一種電磁波,也是一束叫做光子(沖漢抓)的粒子,具有波長和能量,所有物質都會吸收光線的某一種波長或能量,不能吸收的光子則反射出來,我們的眼睛所見到的物體顏色與形狀,其實就是物體所反射出來的光子。

眼睛是視覺的外周感覺器官,能夠接受一定波長範圍內的光的刺激,通過換能作用將光的刺激轉變為神經衝動,然後再由視神經將這種神經衝動傳入主要位於大腦枕葉的視覺皮層,引起視覺這種主觀感受。人眼的適宜刺激是波長的電磁波;在這個可見光譜的範圍內,人腦通過接受來自視網膜的傳入信息,分辨出視網膜像的不同亮度和色澤,因而可以看清視野內發光物體反光物質的輪廓、形狀、顏色、大小、遠近和表麵細節等情況。據估計,在人腦獲得的全部信息中,大約有70以上來自視覺係統,因而眼無疑是人體最重要的感覺器官。

第一節視覺編碼與視網膜感受

一、感受、傳導與編碼

任何刺激到達感受器時,從刺激到感覺的產生要依次經曆感受、傳導與編碼3個階段。感受是通過感受器對物理能量的吸收,傳導是將物理能量轉換成神經元的電化學模式的過程,編碼是感受器在把刺激所包含的環境變化的信息,轉移到了動作電位的序列和組合之中,中樞就是根據這些電信號序列才獲得對外在世界的認識的。例如嗅細胞的纖毛受到存在於空氣中的物質分子刺激時,氣味物質與具有特殊結合能力的受體蛋白結合,通過蛋白引起第二信使類物質的產生,最後導致膜上某種離子通道開放,引起離子的跨膜移動,在嗅細胞的胞體膜上產生去極化型的感受器電位,後者在軸突膜上引起不同頻率的動作電位發放,神經衝動傳向嗅球,進而傳向更高級的嗅覺中樞,引起嗅覺。

信息傳至腦後,腦是如何獲得感知的?如果你用力觸碰或摩擦眼睛,即使在暗處,你也可以看見亮點或閃光,原因是機械壓力興奮了位於視網膜上的感受器,任何能興奮這些感受器的刺激均可引起光的感覺。同樣如電刺激人的視神經,使它人為地產生傳向枕葉皮層的傳入衝動,或者直接刺激枕葉皮層使之產生興奮,這時都會引起光亮的感覺,而且主觀上感到這些感覺是發生在視野的某一部位。這些都說明,通過視覺專用路線傳到特定終端部位的電信號,通常都能引起光的主觀感覺,而光的強度可通過每一條傳入纖維上衝動頻率的高低和參與電信號傳輸的神經纖維的數目的多少來反映。

視覺係統最後在主觀意識上形成的“像”,則是屬於意識或心理範疇的主觀印象,它由來自視網膜的神經信息最終在大腦皮層等中樞結構內形成。

當然,感受器的編碼過程也是極其複雜的,感覺過程的編碼過程並不隻是在感受器部位進行一次,事實上信息每通過一次神經元間的突觸傳遞,都要進行一次重新編碼,這使它有可能接受來自其他信息源的影響,使信息得到不斷的處理。

二、眼與大腦的聯係

來自外界物體的光線經由角膜、房水、晶狀體、玻璃體折射,最後成像在視網膜上,這是視網膜內的感光細胞被刺激的前提條件。來自視網膜右邊的光線折射到左半視網膜,左邊的光線折射到右半視網膜,上部的光線折射到視網膜的下半區,下部的光線折射到視網膜的上半區,這和外界物體通過照相機中的透鏡組在底片上形成的物像並無原則上的區別;但視網膜怎樣把物理像轉換成視神經纖維上的神經衝動,以及在這些神經衝動的序列和組合中包括了視網膜像,亦即外界物體的形狀、大小、遠近、亮度、對比度、色彩等內容?應該指出,視覺研究的進展雖然較快,但也隻是初步的。

(一)視網膜中央凹

視網膜的黃斑區是視網膜上視覺最敏銳的特殊區域,直徑約3毫米,其中央為一小凹,即中央凹。在黃斑中心的中央凹處,感光細胞隻有視錐細胞而無視杆細胞,故在亮光處有最高的視敏度和色覺,在暗處則視力較差;同時此處的視錐細胞、雙極細胞以及細胞形成信息傳遞通路時彙聚程度較小,甚至可以看到一個視錐細胞隻同一個雙極細胞聯係,而這個雙極細胞也隻同一個神經節細胞聯係的情況,這種低程度彙聚或無彙聚現象的“單線聯係”,顯然是視錐係統有較高的精細分辨能力的結構基礎。

與人的視網膜不同,鷹眼有兩個中央凹:正中央凹和中央凹,前者能敏銳地發現前側視野裏的物體;後者則接收頭前麵的物體像。在鷹頭的前方有最敏銳的雙眼視覺區,是由兩個側中央凹的視野重疊而成,這樣,鷹眼的視野便近似於球形,所以能看到非常寬廣的地域。

(二)視網膜的主要細胞層次與特點

視網膜含有對光刺激敏感的視杆細胞和視錐細胞,能將外界光刺激所包含的視覺信息轉變成為電信號,並在視網膜內進行初步處理,最後以視神經動作電位的形式傳向視區皮層。要闡明視覺的產生機製首先應研究清楚視網膜是怎樣對視網膜成像進行換能和編碼的。

視網膜按主要的細胞層次簡化為4層。從靠近脈絡膜的一側算起,視網膜最外層是色素細胞層,此層內側為感光細胞層,兩種感光細胞都通過雙極細胞層內的雙極細胞發生突觸聯係,雙極細胞一般再和節細胞層中的神經節細胞聯係。視網膜中除了這種縱向的細胞間聯係外,還存在橫向的聯係,如在感光細胞層和雙極細胞層之間有水平細胞,雙極細胞層和節細胞層之間有無長突細胞;在視網膜還存在一種網間細胞,它的細胞體位於雙極細胞層和節細胞層之間,但突起卻伸到感光細胞層和雙極細胞層之間。

由此可見,視網膜也和神經組織一樣,各級細胞之間存在著複雜的聯係,視覺信息在感光細胞層能變成電信號後,將在視網膜複雜的神經元網絡中經曆某種處理和改變。當視神經纖維的動作電位序列作為視網膜的最終輸出信號傳向中樞時,它們已經是經過初步加工和處理的信息了。

視網膜的主要細胞層次視網膜的結構使光線在到達感光細胞前先要通過神經節細胞和雙極細胞,然而,因為這些細胞是高度透明的,光線通過它們時並無失真變形。

在視網膜上還有一個重要結構即視盤亦稱視乳頭,它位於黃斑或中央凹中心處,直徑為1.5毫米,是視網膜上神經節細胞的軸突彙集成視神經向視覺中樞傳遞的出眼球部位,此處無感光細胞,故視野上呈現為固有的暗區,稱生理盲點。但正常時由於用兩眼看物,一側盲點可以被對側眼睛補償,人們覺察不到自己的視野中有一處無視覺感受的區域。如因青光眼或其他疾病損傷了視神經,可引起盲點擴大,但通常他們同正常情況一樣並不能注意到盲點的擴大,這是主要因為他們在盲區裏看到的不是黑色,而僅僅是沒有什麼、一點感覺也沒有。

三、視覺感受器

在人類和大多數哺乳動物,感光細胞包括視杆細胞和視錐細胞兩種。視杆細胞外段呈長杆狀,主要分布在視網膜的周邊部,它對光的敏感度較高,即能感受弱光刺激而引起視覺,但視物無色覺而隻能區別明暗,因在亮光條件下可被漂白,因而在亮處作用不大。視錐細胞外段呈圓錐狀,主要分布在視網膜中央部,對光的敏感性較差,在暗處很少被激活,隻有在強光條件下才能被刺激,而且視物時可辨別顏色,分辨力高。

四、色覺

顏色視覺是一種複雜的物理心理現象,它是由不同波長的光線作用於視網膜視錐細胞後在人腦引起的不同顏色的主觀印象。在可見光譜的範圍內,波長長度隻要有增減,就可被視覺係統分辨為不同的顏色。修正的三原色理論可以解釋許多色覺現象,1878年又提出對比色學說,原來三原色理論不能解釋的一些色覺現象得到了很好的解釋。近30年來,對色覺的理論研究已達到了一個新的高度。

(一)三原色理論物理學上從牛頓時代或更早就知道,一種顏色不僅可能由某一固定波長的光線所引起,而且可以由兩種或更多種波長光線的混合作用而引起。例如,把光譜上的七色光在所謂牛頓色盤上旋轉,可以在人眼引起白色的感覺;用紅、綠、藍3種色光作適當混合,可以引起光譜上所有任何顏色的感覺。早在19世紀就提出了視覺的三原色學說。其基本內容是:設想在視網膜中存在著3種視錐細胞或相應的3種感光色素,分別對紅、綠、藍的三原色學說能比較圓滿地解釋許多色覺現象和色盲產生的原因,但不能解釋某些色覺現象,如雙色現象一沒有一種顏色看起來既像紅又像綠,以及顏色同時對比一當一個灰色區域為明亮的綠環所包圍時看起來帶有紅色。

(二)對比色學提出:我們根據對比色,即紅對綠、黃對藍色以及白對黑,感知顏色。該學說提出在視網膜中存在著3種物質,各對一組對比色的刺激性質相反的反應。因此,不存在帶紅的綠、帶綠的紅或帶黃的藍、帶藍的黃,而隻有帶黃的紅(橙色)、帶綠的藍等。研究證實,從雙極細胞到視區皮層,存在著紅光可使其興奮而綠光使其抑製的神經元,同樣存在藍光可使其興奮而黃光使其抑製的神經元,反之亦然。如在金魚水平細胞進行的微電極研究發現,此類細胞和視杆細胞、視錐細胞不同,既能出現超極化型的電位改變,也能出現去極化型的電位改變,而且有些水平細胞在黃光刺激時出現最大的去極化反應,在藍光刺激時出現最大的超極化型反應;另一些水平細胞則在紅和綠色刺激時有類似的不同反應。