正文 第八章 視覺的生理機製(3 / 3)

現在至少已經識別出不同的視覺區,這個事實本身清楚地體現了視覺處理的複雜性。的,一個偶然的機會,當他們把一張有單個圓點圖案的幻燈片從架中抽出時,所記錄的神經元突然產生一串強烈的電反應。為這一偶然的發現所啟發,視皮層神經元感受野實際上是具有一定朝向的長方形,當有圓點的幻燈片從架中抽出時,光點成為光帶,其長軸恰與該神經元的感受野朝向一致。

(一)視皮層神經元的類型視皮層的神經元可分為簡單細胞、複雜細胞和有端點細胞。複雜細胞與簡單細胞不同,複雜細胞存在。它也具平行帶狀的感受野,即對特定朝向的光帶或暗帶有最佳反應,對運動的刺激敏感,具有方向選擇性等特點。複雜細胞與簡單細胞的區別在於它們的感受野沒有清晰的給光區和被光區,對於落在感受野中任何位置的相同朝向的線段刺激都有相似程度的反應,它們對刺激在感受野內的位置並不敏感,所以它的信號意義是關於朝向的抽象概念,而不具有所在位置關係。複雜細胞的感受野常比鄰近的簡單細胞稍大些,此外,一些複雜細胞可對更複雜的刺激有反應。

(二)視皮層的基本功能單位超柱

早在20世紀60年代末,美國科學家發現,在大腦視覺皮層中,具有相同圖像特征選擇性和相同感受野位置的眾多神經細胞,以垂直於大腦表麵的方式排列成柱狀結構功能柱。功能柱垂直地貫穿大腦皮層的6個層次,同一個功能柱內所有的神經細胞都編碼相同的視覺信息。

通過進一步的研究發現,不同的神經元具有不同的最佳朝向,然而除了第4層某些部位以外(因它們的感受野是同心圓式的,無最佳朝向在垂直於皮層表麵方向上,相鄰的神經元趨向於對同一朝向發生反應,這常被稱作“柱狀”排列。

此外,如果沿水平方向穿過皮層,可以發現最佳朝向的變化相當平緩,僅偶爾會有突變。在皮層任意一個直徑大約1胃的小區域內,所有的各類神經元的感受野常常具有某種程度的重疊,並具有所有可能的朝向。將初級視皮層的基本功能單位看作是約見方、目深的小塊,即所謂超過胃,它包含一組對各種朝向有最佳反應的朝向柱,一組左、右眼的眼優勢柱和若幹處理顏色信息的小杆。

迄今為止,科學家在高等動物的大腦皮層上已經發現了多種與處理不同感覺信息相關的功能柱。因此,垂直的柱狀結構已經被看成是大腦功能組織的一個基本原則,這是最近30多年中在腦研究領域所取得的最重要的進展之一。

四、大腦皮層的顏色通路

顏色感覺主要依賴於中央凹及其附近占優勢的小細胞通路,對色彩高度敏感通路的細胞稱之為斑點,斑點內也有大細胞通路的細胞,負責對亮光的感受。斑點內的細胞將信息通過的特殊部分輸出至後下部顳葉。

研究者發現,區及其附近對色彩恒定性特別重要。前麵我們討論過的視網膜-皮層學說認為,在光線發生變化時,色彩恒定性是具有識別物體顏色能力的條件。猴子能進行通過揀起黃色物體以獲得食物的學習,但假如頭頂上的光線由白色變為藍色,學習就不能進行。這是因為它們保留了顏色視覺但失去了色彩恒定性的緣故。

五、大腦皮層的運動、深度通路和視覺注意

(一)運動感知的重要結構

專門負責運動感知的大細胞通路的支路投射到財區,並到達鄰近的內上顳區。這些區域的細胞選擇性地對速度和運動

方向產生反應,至於什麼東西在運動並不重要,這是因為它們能適當方向和速度的大的或小的、亮的或暗的物體產生反應。

許多細胞對運動到感受野邊緣的物體產生最佳反應。在背側部分的細胞對擴張、收縮或大的視覺場麵的旋轉產生最佳反應。感知單一物體運動的細胞和感知全部背景運動的細胞將信息集中在似37區的腹側部分,隻要一個物體相對於背景向某方向移動,區的細胞就會發生反應。

具有這種特性的細胞對確定物體的運動是非常有用的。當你將頭從左邊轉向右邊時,在你視野中的所有物體橫過視網膜相對地由右向左移動,所有的物體是固定的。然而,當你將頭從左邊轉向右邊時,在你視野中的一些物體確實在移動,在背側部分的細胞能使你感知到這種運動。一些腦損害的患者成為運動盲,他們能夠看到物體但不能判斷其是否在運動或運動的方向、速度,這可能與對受損有關。

(二)感知深度的通路

大細胞通路中的許多細胞專用於立體深度的感覺,後者指的是感知兩眼看到的不同深度的能力。大細胞通路中的一些細胞通過檢測兩眼視野的差異,產生立體深度的感覺;而當你用一隻眼睛看某物時,這些細胞幾乎沒有反應。

(三)視覺注意

視區皮層的細胞除直接接受外膝體的信息外,還接受其他皮層細胞的反饋。如果你專心於顏色或運動,你的視覺皮層區域的活動加強,這是造成顏色或運動感覺的原因。

第三節視覺係統的發育

一、嬰兒視覺

新生兒感覺能力的發育比心理學家曾經想象的要好得多,嬰兒天生就具備一些對麵孔特征進行加工的能力,他們擁有將注意點指向人臉信息的能力。不到兩天齡的新生兒就可以花很多時間看臉、圓圈、條紋等,然而,由於視網膜中央凹及附近區域的發育沒有周邊區完善,嬰兒周邊部的視力比中央部好。

隨著視網膜中央部及視區皮層的發育,2月齡的嬰兒已能夠將注意力指向物體的多個特征,並成像於網膜的中央凹。但是,嬰兒的注意力主要還是集中在刺激的最明顯特征上。嬰兒視力的另一個特征是強製性注意,即長時間的注視和不能夠從目標刺激上移開,移動他們的注意力存在問題。例如,不到4月齡的嬰兒可以盯著看一個有吸引力的顯示,如在計算機屏幕上旋轉的點,且無法移開他們的凝視。

有時候,他們盯著目標物看到開始哭泣。稍大些的嬰兒可以轉過頭來,視線離開房間裏很有吸引力的顯示,但很快又轉回去凝視此顯示。將注意力直接指向物體最突出的特征是一種本能,但肯定存在一個抑製本能的過程,直到6月齡,嬰兒才能在探究一個目標時移開注意力。

二、視覺發育的經驗效應

新生的貓和猴子的外膝體和視區皮層已與成年相似。當然,對於視覺係統的發育,正常的經驗是必須的。

從而剝奪了眼的視力,在將其飼養到6個月大時解除縫合,使剝奪眼又暴露在光刺激下。結果發現,視剝奪眼是盲的,並且主要是皮層盲。這是因為雖然視剝奪眼的視網膜神經節細胞及接受眼傳人的外膝體細胞對視覺刺激反應良好,並有相對正常的感受野,但初級視皮層內接受視剝奪眼傳入纖維的眼優勢柱的麵積縮小,接受對側眼傳人纖維的眼優勢柱的麵積擴大,視區皮層大多數細胞不再對來自視剝奪眼的視覺刺激產生反應,而那些產生反應的少量視皮層細胞不足以產生視感知。不僅使大多數視皮層神經元喪失了驅動能力,而且這種喪失是不可逆轉的。進一步的研究還發現,即使在出生後前6個月期間剝奪一眼的視覺一周,也可導致眼幾乎全部視覺喪失。而在成年,較長時間的視剝奪對皮層的反應性和視覺幾乎沒有影響。這一結果說明眼優勢柱的維持需要依靠視覺經驗。

可見,出生後視皮層的功能變化存在一個關鍵期在此期間,視皮層可能發生可塑性變化。對猴子來說,出生後前6個月是視剝奪影響視感知發育的關鍵期,貓的關鍵期是第4周至第4個月,人的關鍵期一般認為可長達4~5年,甚至更長。

對人類先天性白內障患者來說,如直到10~20歲才摘除雙眼白內障晶狀體,其感知形態和形狀的能力已發生永久性損害,故先天性白內障摘除術通常在嬰兒期進行。