第一節脊椎動物神經係統的組成
一、大腦半球的分葉及功能定位
大腦主要包括左、右大腦半球，是中樞神經係統的最高級部分。人類的大腦是在長期進化過程中發展起來的思維和意識的器官。
(一）大腦半球的外形和分葉
左、右大腦半球由胼胝體相連。半球內的腔隙稱為側腦室，它們借室間孔與第三腦室相通。每個半球有3個麵，即膨隆的背外側麵，垂直的內側麵和凹凸不平的底麵。背外側麵與內側麵以上緣為界，背外側麵與底麵以下緣為界。半球表麵凹凸不平，布滿深淺不同的溝和裂，溝裂之間的隆起稱為腦回。
背外側麵的主要溝裂有：中央溝從上緣近中點斜向前下方；大腦外側分裂起自半球底麵，轉至外側麵由前下方斜向後上方。在半球的內側麵有頂枕裂從後上方斜向前下方；距狀裂由後部向前連頂枕裂，向後達枕極附近。這些溝裂將大腦半球分為5個葉：即中央溝以前、外側分裂以上的額葉；外側分裂以下的顳葉；頂枕裂後方的枕葉以及外側分裂上方、中央溝與頂枕裂之間的頂葉；以及深藏在外側裂裏的腦島。另外，以中央溝為界，在中央溝與中央前溝之間為中央前回；中央溝與中央後溝之間為中央後回。
(二）大腦半球的功能定位通常大腦左半球以言語功能為主，在邏輯推理、數學計算等方麵也起著主要作用。右半球以空間圖像知覺功能為主，在音樂和藝術能力等方麵也起著特殊作用。在功能上，每葉都有一些特定的中樞：額葉運動中樞，頂葉感覺中樞，顳葉聽覺中樞，枕葉覺中樞。這些特定的中樞在整個大腦皮層上隻占1/5的麵積，其餘麵積屬於聯合功能區。人類大腦皮層一定區域的損傷，會引起聽、說、讀、寫不同語言功能的障礙。由此確定了大腦皮層中有關語言活動的代表區。
二、大腦皮層的結構
(一）皮層的分層
人類的大腦皮層高度發育，幾乎占整個腦體積的一半，與腦和脊髓的許多結構有著廣泛的聯係。大腦皮層以板層和柱狀構造為主要組織學特征，其內部構造非常複雜。根據組織構造不同，大腦皮層可分為同型皮層和異型皮層兩類。同型皮層分為6層，而異型皮層則顯示3~5層不等。根據種係發生，異型皮層又可進一步分為形成海馬結構的古皮層和形成嗅腦的舊皮層，而占大腦皮層絕大部分的同型皮層則是發生較晚的新皮層。
大腦皮層位於大腦半球表層，高度卷曲，一半以上的大腦皮層隱藏於各溝、回的深部。尼氏染色顯示，大腦皮層的神經元胞體按一定的層次排列。在新皮層，細胞層次可分為6層，由淺入深依次為：①分子層，主要由與腦表麵平行的神經纖維構成，神經元小且少；②外粒層，主要有粒細胞，也有少量錐體細胞；③外錐體層，含大量中等大小的錐體細胞和少量粒細胞；④內粒層，主要由許多星形細胞構成，也有少量錐體細胞；⑤內錐體層，許多大的和中等的錐體細胞，在運動皮層還含有巨大的8612細胞；⑥多形層，含大量的梭形細胞以及少量的星形細胞和錐體細胞。
在軀體感覺區的皮層，外粒層和內粒層發育特別明顯，兩個錐體細胞層則不易識別，此類皮層為顆粒型皮層。而在運動皮層，內外錐體層高度發育，外粒層和內粒層則不明顯，構成非顆粒型皮層。顆粒型和非顆粒型皮層是一係列皮層結構類型的兩個特例。
(二）皮層的分區
大腦皮層各個區域具有相同的細胞類型，總體構造和內部回路也相同。但不同部位的皮層厚度和各種細胞的數量有所差異。這些差異通常與傳入或傳出聯係的特殊類型有關，這意味著不同類型的信息在不同的部位進行加工處理，信息處理的結果則被傳遞至神經係統的不同部位。
根據大腦皮層細胞構築的局部差異，大腦皮層可被分為不同的若幹區。目前被廣泛采用的是各區之間一般沒有明顯的界限。研究發現特定的皮層區與特定的功能係統有關。
(三）皮層功能柱
大腦皮層除了與腦表麵平行的層次排列形式外，還具有與腦表麵相垂直的組織學結構特征。皮層中的神經元常以柱狀形式排列，其頂樹突和軸突單獨或成束地沿垂直方向走行。神經元間相互聯係的研究結果顯示不同層次的細胞之間具有很大程度的垂直方向的纖維聯係。生理學研究顯示，在同一細胞柱中的細胞共同完成相同的生理功能。由於一個細胞柱中的神經元共享某些功能特性，這種細胞柱代表一個基本功能單位，具有非常重要的功能意義。在軀體感覺區這種皮層功能柱是位置和形態特異性的，如視皮層的眼優勢功能柱和眼定向功能柱。
(四）皮層神經元與局部回路
大腦皮層含有數十億個神經元，其內部回路相當複雜。大量的中間神經元、側支通路和突觸聯係為神經衝動的傳遞提供了幾乎無限的聯係方式。近年來的研究發現，盡管新皮層各部位之間的細胞構築存在較大的差異，但它們的內部回路卻是驚人的相似。例如，新皮層各部的神經元數大致相同（除視皮層的神經元比其他部位的多1倍外），興奮性和抑製性神經元的比例基本相同，傳入和傳出纖維與各層神經元的聯係也非常一致。
根據是否具有樹突棘，大腦皮層的神經元可分為有神經元和無神經元兩類。有神經元包括錐體細胞和星形細胞，一般屬興奮性神經元，以穀氨酸和天冬氨酸為其遞質。錐體細胞是大腦皮層的主要傳出神經元，其軸突含有豐富的側支並參與構成局部回路。星形細胞隻存在於第4層，其軸突分支通常局限於皮層內。無神經元又稱為光滑神經元，其樹突和軸突分支類型多樣，均為抑製性中間神經元，以氨基丁酸和多種神經肽為其遞質。
雖然大腦皮層的傳入有基底前腦膽堿能係統、各種單胺能係統和丘腦皮層係統等不同的來源，但以丘腦皮層束為主。丘腦皮層束的纖維主要與第4層星形細胞和錐體細胞的樹突棘建立興奮性突觸聯係，同時也興奮第4層的光滑（抑製性）神經元。據估計，每一根丘腦皮層束的纖維可以與數千個神經元建立突觸聯係。
第4層的神經元發出軸突投射到第2、3層，這裏的神經元再投射到第5層的神經元，後者的軸突側支進人第6層，第6層神經元的軸突又返回到第4層，如此形成一個重要的皮層環路。傳人信息經過這一環路各個階段的不斷處理，使皮層的應答變得更加複雜和特化。
除了上述垂直方向的局部回路外，大腦皮層各層還存在水平方向的聯係。抑製性中間神經元可通過旁側抑製增加受刺激區和非刺激區的對比，使兩者間的界限明顯。皮層內水平走行的興奮性纖維可通過連接遠處的具有相同取向選擇。細胞群對不同細胞柱的活性進行整合。簡言之，大腦皮層的內部回路具有垂直的和水平的兩種連接形式。垂直連接將不同皮層的神經元連在一起形成功能柱，對局部屬性進行分析。而水平連接則完成較廣泛的整合。
三、皮層的外部聯係
大腦皮層的傳出投射非常之多，大部分皮層下主要結構都接受這種傳出投射。
大腦皮層通過這種投射對腦和脊髓的各個功能係統產生影響。大腦皮層的各個區域也可發出纖維投射到丘腦的不同部位。有許多傳出投射是經過內囊的。大腦皮層的傳人投射同樣很多，其中最多的是各種丘腦皮層纖維。此外還有基底神經節和小腦向大腦皮層的投射，以及單胺能和基底前腦膽堿能傳人投射係統。另外，杏仁核與大腦皮層的許多部位（包括海馬結構）具有廣泛的往返聯係。