四、皮層的功能
與運動係統和各種感覺係統有關的皮層功能在前麵的章節中已有詳細討論，本節以及後續各節將著重討論大腦皮層的語言和學習記憶等高級認知功能。大腦皮層被稱之為“文明的發源地”。大腦皮層的急劇擴張和與之相應的語言神經機製的形成無疑是人類優於其他動物的最主要原因。過去，人們對皮層的運動和感覺功能的了解大多數來自動物實驗，而對於人類認知功能的知識則主要來自對皮層損傷患者的研究。現代先進的影像技術（如磁共振成像）和電生理研究為人們提供了大量的關於活體大腦結構定位和高級皮層功能的信息。正電子發射斷層攝影術為建立人腦的功能解剖學定位圖譜提供了新的手段。這些先進技術的應用在腦功能研究和腦疾病診斷上具有非常重要的作用。
(一）皮層功能特化和腦不對稱性法國學者是第一個提出大腦皮層功能專門化的。他在研究一個失去說話能力的患者大腦檢查後發現，左額葉的病理性軟化灶是其語言障礙的原因。病灶中心位於額下回後部，該部位被稱之為區。盡管不同的腦區具有不同的功能這一概念在很久以前就已產生，但功能專門化的原則直到現在才確立。但是，正如在認知功能的解剖學物質基礎一節中將看到的，功能專門化不能簡單地看作是不同功能的雜亂中心。
大腦半球功能上的不對稱是大腦功能的主要特征，這種現象也稱為大腦優勢或半球特化。一個最明顯的例子是95%以上人群的語言優勢半球為左半球。左半球也是運動習慣性行為優勢半球。右半球在空間能力和音樂方麵是優勢半球。有證據表明，與情緒有關的行為也主要涉及右半球。大部分人是右手偏利的，這提示左側的運動皮層比右側運動皮層對手的技能有更多的支配。但手並不是一種絕對的現象。左手偏利的人的百分比在20%之間，這種差異主要與所做的動作不同（如寫字、用釘錘、發紙牌等）有關。還有些人是雙手俱利的，也就是說他們可以同樣靈活地運用左、右兩隻手。還要強調的是，在手偏利與語言偏利之間沒有明顯的關係，因為大部分（約70）左手偏利的人，其語言優勢仍在左半球。
(二）胼胝體和大腦半球之間的信息傳遞
臨床上對於嚴重癲癇發作的患者可采取胼胝體切斷術來防止癲癇放電擴散至另一側半球。盡管這種“分裂腦”的患者在智力和行為方麵並不出現明顯的改變，功能基本完好，但由於信息不能在大腦半球之間傳遞，這些患者還是不能完成某些功能。例如，讓患者閉上眼睛，把一個物體放在其右手時，由於右手的感覺信息能達到左半球，患者可以說出該物體的名字。然而，如果物體改放在左手，由於右半球沒有左半球的語言存取記憶功能，患者則說不出該物體的名字。
各種不同功能在一側或另一側大腦半球專門化的程度可通過切斷胼胝體纖維的方法來研究。美國神經科學家及其同事對實驗性胼胝體切斷的動物和做了胼胝體切斷術治療的患者進行了一係列重要的皮層功能的觀察，結果發現兩側大腦半球在學習，記憶和思維功能上各自具有其獨立的機製。如果胼胝體的纖維被破壞，這些機製在對側半球就不具效應。因這些重要發現而獲得1981年諾貝爾獎。
對中風患者的研究發現，大腦前動脈梗死後胼胝體的纖維遭破壞，這種患者能夠按照指令用右手進行運動，左手卻不能。基於語言優勢區在左半球，對這一現象的解釋是：口頭性指令隻由患者的左半球理解，控製右手運動的神經機製也發生在左半球，因此患者用右手執行指令不成問題。但是，胼胝體的破壞阻斷了相關信息從左半球向右側運動皮層的傳遞，而右側運動皮層的激活對於用左手進行運動是必須的。臨床上將雖然不存在運動或感覺障礙，但不能執行有目的的運動這種症狀稱為運動不能。
(三）認知功能的解剖學物質基礎
傳統觀念認為，對知覺和回憶等神經活動的整合是通過從初級感覺區和運動區感覺聯合區到較高序列的多感覺聯合區的一係列單向的信息加工過程完成的。目前，這種層次係列的信息加工的觀念已被遺棄。新的觀點認為，知覺和意識的產生和許多不同的結構或高度特化的功能區與各個功能亞係統之間的相互作用有關，並涉及大量的神經元集群或作為精神活動基礎的彌散神經元網絡的同時活化。例如，一種視覺整合觀點認為，視覺的產生是一個大量獨立的視覺通路與涉及狀區和外皮層的多個特化區同時活化的多級加工過程。在這些新的觀點中，往返的皮層-皮層回路的建立是至關重要的。
隨著信息在彌散的神經網絡中的進一步加工，腦可以通過所謂的彙聚帶的多區域活化將事物實體與事件連在一起。動物實驗研究和臨床病例觀察均已證實在感覺皮層內存在明顯的功能加工的解剖學區段。不同的感覺亞型整合有賴於感覺皮層內的多位點同時活化。對實體及其類別的回憶和再認識取決於多個皮層區內的記錄片斷與來自彙聚帶的反饋信息同時逆行活化。彙聚帶位於感覺聯合皮層內，含有連接實體的“連接碼”。彙聚帶是通過聯絡纖維的排列預先確定的，其解剖學構造可通過學習來修正。顯然，按照這些與神經網絡有關的假設，沒有哪一個單獨的皮層區可被看作是感覺功能的整合區。
現實中時、空關係的記錄被認為存儲在位於大腦皮層前部的彙聚帶中，這些記錄反過來可反映複雜的事件。換句話說，對事件的回憶和再認知依賴於位於大腦皮層部的多個腦區中的各種實體記錄的同時再活化。
對人的思維的研究往往是哲學家和某些精神病醫生的任務，現在已成為基礎神經科學的一個主要研究領域，並且已經在某些與高級腦功能有關的腦係統的分析和鑒定方麵取得了重大進展。記憶研究就是其中的一個主要方麵。
(四）學習和記憶
學習和記憶能力主要與海馬以及附近的顳葉內側麵皮層區有關。因此，海馬結構損傷可導致嚴重的遺忘症，即不能回憶某些事實和事件。然而必須認識到，在記憶功能中海馬與其他的新皮層，度其是感覺聯合區具有廣泛的相互作用。事實上，海馬損傷後的短期記憶和長期記憶功能仍可保持完好，這就提示各新皮層區對於記憶功能的初始階段和陳述性記憶的後期存儲都是重要的。
記憶功能也受背側丘腦及其投射區皮層（前額皮層）雙側損傷的嚴重影響。與前額皮層區有關的記憶類型被稱為工作記憶。一個普遍接受的觀點是，前額皮層對於組織和控製人們的行為是重要的，而工作記憶使其成為可能，因為工作記憶提供瞬間意識並檢索已有的信息以便做出決定和判斷。
與技巧性和習慣性運動有關的記憶功能不需要意識的參與，稱為非陳述性記憶。海馬結構或前額皮層損傷後非陳述性記憶仍舊存在。非陳述性記憶與參與學習經曆的特殊的大腦結構有關，如與恐懼作用有關的杏仁核和與運動技巧有關的基底神經節。
腦的基本線路可隨不同的經曆而改變的觀點已逐漸被科學界所接受，其主要思想是新突觸的形成為學習提供了解剖學基礎，學習與神經通路的可塑性變化有關。突觸效能的變化是許多研究的著重點。可通過不同的方式使之得到改善，如已有突觸強度上的改變，伴隨突觸數量的增加而建立新的纖維連接。的確，腦的構築能由於學習和鍛煉的結果出現明顯的改變。例如，對靈長類的實驗顯示，增加某些手指的使用或反複鍛煉可明顯增大這些手指的皮層代表區。長時程增強代表一種增加的突觸效能，並由於其在記憶功能中的可能作用而備受關注。