正文 第五章 體內的信息交流:突觸與激素(一)(3 / 3)

突觸前神經元釋放神經遞質至突觸間隙後,以化學擴散方式通過突觸間隙與突觸後膜上的受體結合。突觸間隙僅有寬,神經遞質擴散通過它的時間隻需左右。因此,通過突觸處傳遞信息的總延擱(包括神經遞質的釋放)。

長期以來人們一直認為一個神經元內隻存在一種遞質,其全部神經末梢均釋放同一種遞質,這一原則稱為戴爾原則。近年來,通過免疫組織化學等方法觀察到,大多數神經元內可存在兩種或兩種以上遞質(包括調質),因此認為戴爾原則並不正確,需要修改。

在高等動物的交感神經節發育過程中,此外,在大鼠延髓的神經元中觀察到5-肌和?物質共存;在上交感神經節的神經元中觀察到順和腦啡肽共存。有人認為肽類遞質可能都是與其他遞質共存的。遞質共存的生理意義目前尚未完全清楚,可能兩種遞質在同時釋放後起不同的生理作用,有利於發揮突觸傳遞作用。

雖然一個神經元末梢釋放遞質的種類有限,但通常它的胞體、樹突可通過各種突觸接受大量不同神經遞質傳來的信息,並對其產生反應。例如,一個神經元可通過不同突觸腿、肌產生反應。

(五)突觸後神經元受體的激活

神經遞質對突觸前後膜的作用取決於受體的類型。神經遞質經過彌散到達突觸後膜,與受體作短暫結合後使受體激活,引起各種生理反應。根據受體性質的不同,所起反應可以是興奮性的(即有利於爆發一個新的動作電位)或抑製性的(即抑製新的動作電位的發生)。

神經遞質受體是一種埋在膜內的蛋白質。當神經遞質與受體的激活位點結合後,能直接引起離子通道的開放或產生緩慢但持久的作用,這些作用可分為以下3種類型。

親離子作用一些神經遞質對突觸後神經元產生親離子作用即神經遞質與突觸後膜上的受體結合後,幾乎立即引起離子通道的開放。例如,穀氨酸是一種興奮性遞質,當穀氨酸與相應的受體結合後,可使通道開放,徹\進人突觸後神經元,導致突觸後膜去極化。

聽覺信息,發動肌肉運動和其他快速變化的事件是有利的。

親代謝作用和第二信使係統神經遞質在一些突觸發揮親代謝作用這些作用緩慢而持久。依賴第二信使的親代謝作用在遞質釋放後的301或更長時間才發生,並可維持數秒、數分鍾甚至數小時。

與第二信使偶聯的受體通常都是單體結構,有3個組成部分:細胞外部分,是糖基化的發生部位;串膜部分,一般認為是神經遞質起作用的部位;細胞內部,是蛋白結合或磷酸化的所在部位。有時,第二信使的激活能引起通道通透性的變化。

當神經遞質與親代謝型受體結合後,受體蛋白的構型發生改變,神經元內蛋白的一部分能與其他發生反應。神經遞質與受體分子的膜外一部分結合,激活蛋白,使第二信使如的濃度升高。第一信使神經遞質攜帶信息到突觸後神經元,第二信使將膜外的信息傳至膜內。各種第二信使可以開放或關閉膜上的離子通道、影響蛋白質的合成等。與此形成對照,一個親離子型突觸的效應局限在膜上的一處,而親代謝型突觸通過第二信使能夠影響較多的甚至整個突觸後神經元的活動。

神經遞質種類複雜,每一種遞質常可作用於幾種不同類型的受體,有的遞質既能作用於親代謝型受體,也能作用於親離子型受體。膽堿能受體可區分為煙堿受體和毒蕈堿受體,前者包括煙堿~受體、煙堿受體,後者可分為亞型。腎上腺素能受體分為不同亞型。

神經調質遞質是指神經末梢釋放的特殊化學物質,它能作用於神經元或效應細胞膜上的受體,從而完成信息傳遞功能。神經調質是指神經元產生的另一類化學物質,通常它本身並不能強烈地興奮或抑製神經元;它能調節信息傳遞的效率,即能增強或削弱遞質的效應,它們僅在遞質存在的情況下才能發揮作用,有的神經調質可限製神經遞質從突觸前神經元釋放。在大多數情況下,神經調質通過第二信使產生親代謝型作用。但是一般來說,遞質與調質無明確劃分的界限,不少情況下遞質包含調質。通常,神經元釋放的神經調質在局部進行擴散,它們影響所有鄰近的、含有相應受體的其他細胞的活動。

(六)神經遞質的失活和重攝取

神經遞質與受體結合後,其相互作用會迅速終止,以便同一受體可以反複地被快速激活,持續地興奮或抑製突觸後神經元。釋放出去的神經遞質可以通過一種主動的過程(重攝取)被迅速回收人突觸前神經末梢,也可能被受體附近的酶破壞,被其他細胞攝取或者彌散進入周圍區域後再被破壞。

進人突觸間隙的人作用於突觸後膜發揮生理作用後,就被膽堿酯酶水解成膽堿和乙酸而失活,膽堿通過轉運回到突觸前神經元,與乙酸重新合成。如膽堿酯酶不足,勢必造成突觸間隙的人長期堆積,持續地興奮突觸後受體。重症肌無力患者膽堿能突觸處功能低下,減輕症狀的方法之一是給予膽堿酯酶抑製劑以延長人的活性。

突觸間隙並發揮生理作用後,一部分被血液循環帶走,再在肝中被破壞失活;另一部分在效應細胞內由兒茶酚胺氧位甲基移位酶和單胺氧化酶破壞失活;但大部分是由突觸前膜通過轉運體將再攝取,回收到突觸前膜處的軸漿內並重新利用。

單胺氧化酶等能使降解破壞,突觸前膜也能再攝取加以重新利用。抗憂鬱藥如氟西可阻斷的重攝取,延長受體的作用,產生抗憂鬱作用。

氨基酸遞質在發揮作用後,能被神經元和神經膠質再攝取而失活。肽類遞質的失活是依靠酶促降解,例如通過氨基肽酶、肽酶和一些內肽酶的降解而失活。

第三節突觸、藥物與行為

神經科學家研究藥物有許多理由,其一是為了對抗藥物的濫用;其二是想尋找治療焦慮症、失眠、憂鬱症、精神分裂症和其他功能失調的更好的藥物。許多藥物來自植物,例如煙堿來自煙、咖啡來自咖啡豆、鴉片來自罌粟、可卡因來自古柯、大麻來自大麻葉和花等。

為什麼我們的腦對來自植物的化學物質如此敏感,理由之一是所有動物甚至是無脊椎動物都存在與人類相同的神經遞質。很多植物含有刺激或抑製動物受體的化學物質。

例如,許多花含有吸引昆蟲的化學物質,以便給花卉授粉;有的植物葉子裏含有的化學物質可防止其他動物將之當成食物。第2個原因是植物自己用穀氨酸、人和其他化學物質在植物各部分之間傳遞信息,植物含有的親離子穀氨酸受體與人類非常相似。