正文 第五章 體內的信息交流:突觸與激素(一)(2 / 3)

當一條感覺神經受到刺激產生興奮時,由於傳入神經有些是與運動神經元直接形成單突觸聯係,有些則由一個或數個中間神經元才將神經衝動傳給運動神經元,而且,一個運動祌經元也不是僅接受一條感覺神經纖維所傳來的信號,它還接受其他感覺神經及高級中樞傳來的信息。

因此,運動神經元細胞體與樹突的突觸後電位,不僅如此,運動神經元接受的來自高級中樞的信息也是一些,不同的傳入信號在時間上可能隻相差幾,但作用在同一個運動神經元,這個突觸後神經元必須將許多傳入或下行的信號加以整合;如果整合後,達到該運動神經元的電位,就可以在運動神經元的軸突段爆發一個動作電位,引起一個適度的反應;如果整合後,運動神經元的去極化幅度下降或產生了超極化,則會引起突觸後神經元的抑製。

第二節突觸處的化學傳遞

雖然正確地推測了突觸的特性,但他總結出的一個結論是錯誤的。他知道興奮傳遞比沿軸突傳遞慢,但他仍然認為突觸傳遞太快了,它不可能依賴化學過程進行,而應是一個電的過程,即認為神經衝動是沿傳出神經纖維到達下一個神經元或所支配的肌肉細胞的,這是一個通過電興奮來傳遞信息的過程。我們現在知道,雖然一些突觸傳遞的確是一個電過程(如電突觸),但在大多數情況下,它依賴於比認為的快得多的化學過程。

一、化學性突觸傳遞的發現在中樞神經係統內,神經元間化學突觸的信息傳遞主要是由神經遞質來完成的。從外周神經末梢釋放作用於效應器的神經遞質稱為外周遞質;位於中樞神經係統內,從突觸前神經末梢釋放作用於突觸後膜受體的神經遞質稱為中樞遞質。

英國的年輕科學家觀察到,腎上腺素與調節內髒器官活動的交感神經係統的作用非常接近。例如,刺激交感神經可引起心率加快、消化道平滑肌舒張和瞳孔擴大等反應;如將外源性腎上腺素直接加在這些器官上,可引起相同的反應。這表明,交感神經係統對內髒器官活動的調節依賴於神經末梢所釋放的化學物質。提出交感神經通過釋放腎上腺素或相似的化學物質刺激肌肉,調節各器官的活動。然而並無確切的證據,或許腎上腺素隻是與通常電刺激交感神經產生的某些作用相似而已。

那時,大多數的科學家忽視了的結果,仍在尋找通過電脈衝進行突觸處信息傳遞的證據。德國的生理學家也對突觸是通過釋放化學物質發揮作用的觀點發生興趣,但因不知道如何證實這個決定性的理論,隻好將其放在一邊。在1920年的一個晚上,他因一個突然出現的想法而從睡夢中醒來,於是,他馬上將這種想法記在筆記本上,然後回去睡覺。不幸的是第二天早上他看不懂自己記下的筆記。在當天深夜3點鍾,當他因相同的想法而從睡夢中又醒來時,便立即衝向實驗室,馬上進行了一個著名的“蛙心交叉灌流實驗”。蛙的心髒接受迷走神經的支配,連續電刺激蛙的迷走神經會引起心跳的抑製。

由此提出,刺激支配蛙心的神經可使之釋放抑製或加快心率的化學物質,而不是釋放電流。因此,⑽!提出神經是通過釋放化學物質來傳遞信息的。1930年,英國科學家11.11.1)316證明了副交感神經末梢、交感神經的節前纖維和運動神經末梢都能分泌401。由於他們將神經化學和神經生理學的研究方法結合起來,相繼確認了突觸傳遞的神經遞質,建立了突觸的化學傳遞學說。1936年這兩位科學家共同獲得諾貝爾醫學或生理學獎。

雖然我們現在知道大多數突觸是通過釋放化學物質來傳遞信息的,但也存在著電突觸,後者通常參與兩個神經元的同步活動。

二、突觸處化學傳遞的過程

突觸處化學傳遞的過程一般包括:突觸前神經元合成神經遞質;神經元將神經遞質運至軸突末梢;動作電位傳至軸突末梢,流人突觸前神經元,引致神經遞質釋放人突觸間隙;神經遞質與突觸後膜上的受體結合後改變了突觸後神經元的活動,導致突觸後膜去極化或超極化,產生突觸後電位;神經遞質與受體分開,被酶解失活或被突觸前神經元再攝取。

(一)神經遞質的種類

神經遞質是指由突觸前神經元合成並在末梢處釋放,經突觸間隙擴散,特異性地作用於突觸後神經元或效應器細胞上的受體,引致信息從突觸前傳遞到突觸後的一些化學物質。

經典神經遞質的確定條件為:①存在合成遞質的酶係,在突觸前神經元內具有合成該遞質的前體物質和合成酶係;②遞質忙存於突觸小泡以防止被胞漿內其他酶係所破壞;③當興奮衝動抵達神經末梢時,小泡內遞質能釋放入突觸間隙;④遞質能誘發生物學效應,即遞質通過突觸間隙作用於突觸後膜的特殊受體,發揮其生理作用;⑤存在使這一遞質失活的酶以及對該物質再攝取的機製;⑥用遞質擬劑或受體抗劑能加強或阻斷這一遞質的突觸傳遞作用。

當然,神經遞質的概念也不是一成不變的,縱觀神經遞質的發展,許多認識與概念已發生了根本性的變化。例如,肽類遞質的出現使得經典遞質是遞質家庭惟一成員的觀點受到了挑戰,遞質共存的事實也推翻了一個神經元僅有一種遞質的傳統觀念,隨著對一氧化氮等氣體分子研究的深入,現在也接受了氣體分子可以作為神經遞質的觀念。中樞內還有許多突觸的神經遞質至今還未得到充分了解。

腦內可能作為中樞遞質的化學物質有幾十種,主要在膽堿能神經末梢內由乙酰輔酶人和膽堿在膽堿乙醜化酶或膽堿乙酰基轉位酶的催化下生成,人形成後進入囊泡,並與和蛋白質共同貯存於囊泡中。酪氨酸從血液進入神經元後,在酪氨酸羥化酶催化下生成多巴,再經多巴脫羧酶的催化脫後生成人,後者進人囊泡中,經多巴胺羥化酶的催化。

(三)遞質的運輸等神經遞質在接近於它們釋放部位的突觸前末梢合成,然而肽類等大分子遞質是在胞體合成並運輸到軸突末梢的,其運輸速度從細軸突的到粗軸突的以上。在最長的軸突,即使以最快的速度將遞質從胞體運輸到軸突末梢,也需數小時至數天。有兩種神經遞質轉運蛋白對神經傳遞起著重要作用,一種是起著攝取作用的轉運蛋白,位於突觸前神經元內,將神經遞質從細胞外間隙泵細胞內,它能補充神經遞質的供應,幫助終止神經遞質的作用。另一種轉運蛋白位於泡膜上,能使神經遞質集中進人囊泡,以備進一步胞裂外排。

(四)遞質的釋放和擴散

神經遞質貯存在神經末梢部位的囊泡內,每個泡內所貯存的遞質數量(通常為數千個分子)稱為一個量子。有些遞質分子經常不斷地從神經末梢處被排出,但其數量不足以引起一個重要的生理反應。當一個動作電位到達神經末梢時,引致突觸前膜上的電壓門控通道開放,流入突觸前末梢,使一定數量的小泡與突觸前膜緊貼融合起來,然後小泡與突觸前膜黏合處出現破裂口,小泡內遞質和其他內容物就釋放到突觸間隙內。突觸前膜釋放遞質的過程,稱為出胞或胞裂外排出胞過程。