第一節突觸的概念
19世紀後期發現,神經元之間並無實際上的融合,它們之間往往存在著狹窄的間隙,信息可沿著軸突通過此間隙傳遞至另一神經元。
神經係統內含有大量的神經元,它們之間必然有信息的傳遞。據此,英國著名生理學家謝靈頓類型的信息傳遞,並於1906年最先使用突觸一詞來描述兩個神經元間的關係。現在,突觸也可用於表示神經元與其他細胞如內分泌細胞、肌細胞之間的聯絡。可見,突觸是指神經元之間或神經元與效應細胞之間相互接觸並傳遞信息的部位。
一、突觸傳遞的特征
研究主要集中在反射和機體對刺激的應答上。在下肢屈肌反射中,感覺神經元興奮下一個中間神經元,轉而使運動神經元興奮,引起屈肌收縮。從感受器到肌肉的回路稱為反射弧。因為反射除了有沿軸突傳導的動作電位外,還涉及到神經元之間的聯絡,推測反射的性質可能揭示了突觸的一些特性。
代表性的實驗是將狗綁在馬具中吊離地麵,在短暫的延擱後,狗受刺激的腿屈曲抬起,而其他的腿伸直。無論是屈曲還是伸直,均是對刺激產生的反射性運動;還進一步發現,在腦與脊髓之間橫斷後,此反射仍能進行;顯然,屈曲和伸展均是由脊髓自身控製的。正常的動物,腦可以改變自身的運動,但它並不是必需的。
在實驗中觀察到的反射的特性表明,神經元之間的連接處一定發生了一些特殊的過程,這是因為:①反射時比衝動沿軸突傳導的時間長,因此,在突觸處肯定有時間的延擱;②不同時間或不同部位給予數個弱刺激可引起比單一刺激更強大的反射,因此,突觸具有總和不同刺激的能力;③當一群肌肉收縮時,不同的肌群產生舒張,顯然,通過突觸聯係,一個神經元的興奮可引起其他神經元的興奮降低甚至抑製。
突觸傳遞的主要特征有以下幾種:
在短暫的延遲後,受刺激的狗腿發生彎曲。在此期間,衝動從皮膚感受器通過軸突傳至脊髓,然後由脊髓返回腿上的肌肉。
(二)時間性總和
在對反射弧的研究中還發現,在短暫的時間內重複刺激產生的效應有累積作用,他將這種現象稱為時間性總和。推測,一次輕的突觸傳遞太弱,使接受信息的細胞去極化達不到值,以至於不能產生動作電位,在突觸處產生的這種局部興奮將很快衰減;但是一係列快速、連續相應的局部興奮可以進行總和,一旦達到電位,突觸後神經元即可產生動作電位。時缺乏直接的實驗證據,僅是推測而已。
1964年,英國生理學家埃克爾斯將刺激電極分別連上在神經元上形成突觸的多條軸突,同時利用微電極技術,將微電極插人反射弧內的突觸後神經元內。在刺激一條或多條軸突時通過記錄在反射進行過程中神經元膜內外電位差的變化,證實了突觸後神經元確實存在著時間性總和現象。例如,在短暫地刺激軸突後,在突觸後膜上記錄到一種微小的去極化。與動作電位不同,這種局部去極化是一種分級性去極化電位,稱為興奮性突觸後電位;它是由於突觸後膜上他和均能通過的通道的激活,引起??內流量大於外流量而產生的。然而,單突觸的傳遞不能導致足夠的鈉通道開放引起動作電位的產生,與動作電位不同,一個是一種低於電位的去極化,它可因時間和空間而衰減,即當沿細胞膜傳導時其大小逐漸衰減。在突觸後神經元,這些傳來的信號是否會引起突觸後神經元產生動作電位,完全決定於突觸後神經元於綜合了這些信號後,其膜電位是否達到本身的電位,如果達到了本身的電位,則會在其軸突始引發動作電位,否則就恢複為原來的極化現象。
當在短時間內連續刺激軸突兩次,在突觸後膜記錄到順序產生的,如果兩個的時間間隔足夠短,就可發生時間性總和,即第二個疊加在前一個上,結果使突觸後電位的去極化幅度增大,這種相加稱之為時間性總和。若兩次相隔時間短,綜合後的突觸後電位就高。兩個的總和能否使突觸後神經元去極化達到電位取決於的大小、兩個的時間間隔和突觸後膜的電位。如3個連續通過總和使膜去極化達到電位,即可在導致動作電位的產生。可見,單個有效刺激並不能引起反射活動的發生;而高頻刺激卻可能通過時間性總和,激發突觸後神經元動作電位的產生,並引起反射活動的進行。當然,如相繼兩個間隔時間大於衰減過程,即不可能發生時間性總和。
(三)空間性總和
在對反射弧的研究中也發現突觸有空間性總和的特性:不同區域的數個突觸傳入可對神經元產生累積作用。力量夾捏狗的一隻腿,不能引起反應。但當在狗腿上的兩處同時施以這些夾捏刺激,就能引起反應。織肌認為,狗腿上的兩處刺激可以激活兩個感覺神經元,他們中的每一個均發出軸突至同一神經元。每一個軸突均可引起神經元產生去極化,但一個軸突引起的去極化達不到電位,不能引起動作電位的產生。然而,當神經元的兩處同時產生去極化,其累積的結果使神經元去極化達到電位,導致動作電位的產生。即如果兩個神經元同時在第3個神經元上形成興奮性突觸,單獨刺激一個神經元時無效,同時刺激時卻能激發第3個神經元興奮,稱為空間性總和。
二、突觸抑製
當用力夾捏狗腿時,狗受刺激的腿屈肌收縮,而其他3隻腿伸肌收縮;同時,受刺激腿的伸肌和其他腿的屈肌舒張。認為這些抑製性的反應依賴突觸特別是依賴脊髓神經元之間的突觸。當腿上皮膚受到刺激後,感覺神經就將興奮傳人脊髓,經一個或多個中間神經元的接替,使脊髓前角。-運動神經元興奮,進而使受刺激的腿屈肌收縮,使受到刺激的肢體縮回來。
猜測,中間神經元可能也將信息傳至支配同一腿上伸肌的神經元,並對其產生抑製作用,防止腿上的屈肌和伸肌同時收縮。但他不清楚中間神經元是與支配伸肌的運動神經元形成抑製性突觸,還是減小興奮性神經元的去極化幅度。證實中間神經元與支配伸肌的運動神經元之間確實存在抑製性突觸,在這些突觸處,突觸後膜產生超極化,增大膜電位與電位的距離,降低動作電位的發生概率。
這種局部電位是一種分級性超極化電位,稱為抑製性突觸後電位。它是由於突觸後膜上特定通道的激活,引起外流而產生的。變化在時程上極相似,但變化方向相反。顯而易見,突觸後膜在超極化狀態下不易爆發動作電位,也就表現為抑製。
三、動作電位之間的聯係
突觸是神經末梢與突觸後神經元之間的聯絡。中樞神經係統內的神經元之間的突觸聯係非常複雜,不像神經與肌肉之間那麼單純。神經對肌肉的作用都是興奮的,其神經遞質隻能是乙酰膽堿,但在中樞神經係統裏,一個神經元上可以有數千個突觸,且參與這些不同突觸處信息傳遞所需的神經遞質也各不同,突觸後神經元上的受體也各不相同,因此,有些突觸前神經元末梢會使突觸後神經元產生,增加動作電位的發生概率;而則降低動作電位的發生概率。