這顯示:靜息電位表現為膜內比膜外電位低,即膜內帶負電,而膜外帶正電。在近代生理學文獻中,一些過去單純用來描述膜兩側電荷分布狀態的術語,仍被用來說明靜息電位的存在及其可能出現的改變。例如,人們常常把靜息電位存在時膜兩側所保持的內負外正狀態稱為膜的極化,原意是指不同極性的電荷分別在膜兩側的積聚;當靜息電位的數值向膜內負值加大的方向變化時,稱作膜的超極化,相反,如果膜內電位向負值減少的方向變化,稱作去極化或除極;細胞先發生去極化,然後再向正常安靜時膜內所處的負值恢複,則稱作複極化。大多數細胞的靜息電位還表現為是一種穩定的直流電位,但各種細胞的數值不同。
如神經和骨骼肌細胞的靜息電位為人的紅細胞。一個金屬或細玻璃管製成的充有導電液體而尖端直徑隻有1.0或更細的微型記錄電極,由於它隻有尖端導電,可用它刺人某一個在體或離體的細胞或神經纖維的膜內,測量細胞在不同功能狀態時膜內電位和另一位於膜外的參考電極之間的電位差(即跨膜電位),這樣記錄到的電變化,隻與該細胞有關而幾乎不受其他細胞變化的影響。
電位由下列4類最常見的離子(原子缺少一個電子或擁有一個額外電子)中的任一種運動而產生:鈉、鉀、氯或鈣。這些離子分布於神經元內(鉀)或外(鈉、鈣、氯)但它們不能輕易地隨機進出,毋寧說,所有4種離子因細胞膜這個壁壘而被停留在某個位置上。細胞膜不僅是單純的一堵牆,而是由中間夾有脂肪的兩層構成,就像一個奶油三明治。由於離子不能透過神經元膜中間與之不相容的油層,因而沒有離子能夠自由地進出神經元。結果,離子在神經元內外積聚。細胞內還有其他帶有負電荷的蛋白質。
在所有被研究過的動植物細胞中(少數植物細胞例外),靜息電位都表現為膜內較膜外為負;如規定膜外電位,則膜內電位大都在之間。例如,槍烏賊的巨大神經軸突和青蛙的骨骼肌細胞的靜息電位,哺乳動物的肌肉和神經細胞為人的紅細胞,等等。靜息電位在大多數細胞是一種穩定的直流電位(一些有自律性的心肌細胞和胃腸平滑肌細胞例外),隻要細胞未受到外來刺激而且保持正常的新陳代謝,靜息電位就穩定在某一相對恒定的水平。
二、神經元的動作電位
(一)動作電位的描述
動作電位是指細胞受刺激而興奮時,在膜兩側所產生的快速、可逆、可分布性的電位變化。動作電位是細胞興奮的標誌。對於細胞來說,要想產生電信號,電荷就必須流動,就像水必須從水閘中釋放出來一樣。為了電荷的流動,離子必須短暫地進出神經元。但是離子怎麼可能穿越那個通透膜中間的脂肪層呢?由大分子蛋白質組成的各種特殊結構跨越膜的兩層:它們充當了特定離子從一個水相非脂肪區(神經元外)進入另一區(細胞內)的橋梁。然而,由於這些蛋白質通路緊緊地插入穿過膜中間層,它更像一個隧道。在常規神經科學用語中,稱之為通道。
現通過實驗布置,觀察單一神經纖維動作電位的產生和波形特點,由圖中可見,當神經纖維在安靜狀況下受到一次短促的刺激或上刺激時,膜內原來存在的負電位將迅速消失,並且進而變成正電位,即膜內電位在短時間內可由原來變到十的水平,由原來的內負外正變為正負。
這樣,整個膜內外電位變化的幅度,這構成了動作電位變化曲線的上升支;但是,由刺激所引起的這種膜內外電位的倒轉隻是暫時的,很快就出現膜內電位的下降,由正值的減小發展到膜內出現刺激前原有的負電位狀態,這構成了動作電位曲線的下降支。由此可見,動作電位實際上是膜受刺激後在原有的靜息電位基礎上發生的一次膜兩側電位的快速而可逆的倒轉和複原在神經纖維。
它一般在時間內完成,這使它在描記的圖形上表現為一次短促而尖銳的脈衝樣變化,因而人們常把這種構成動作電位主要部分的脈衝樣變化,稱之為鋒電位。在鋒電位下降支最後恢複到靜息電位水平以前,膜兩側電位還要經曆一些微小而較緩慢的波動,稱為後電位,一般是先有一段持續的負後電位(去極化後電位),再出現一段延續更長的正後電位(超極化後電位)。鋒電位存在的時期就相當於絕對不應期,這時細胞對新的刺激不能產生新的興奮;負後電位出現時,細胞大約正處於相對不應期和超常期,正後電位則相當於低常期。
動作電位或鋒電位的產生是細胞興奮的標誌,它隻在刺激滿足一定條件或在特定條件下刺激強度達到值時才能產生。但單一神經或肌細胞動作電位產生的一個特點是,隻要刺激達到了強度,再增加刺激並不能使動作電位的幅度有所增大;也就是說,鋒電位可能因刺激過弱而不出現,但在刺激達到值以後,它就始終保持它某種固有的大小和波形。此外,動作電位不是隻出現在受刺激的局部,它在受刺激部位產生後,還可沿著細胞膜向周圍傳播,而傳播的範圍和距離並不因原初刺激的強弱而有所不同,直至整個細胞的膜都依次興奮並產生一次同樣大小和形式的動作電位。這種在同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導距離而改變的現象,稱作“全或無”現象,其原因和生理意義將在下麵討論。
在不同的可興奮細胞,動作電位雖然在基本特點上類似,但變化的幅值和持續時間可以各有不同。例如,神經和骨骼肌細胞的動作電位的持續時間以一個或幾個腿計,而心肌細胞的動作電位則可持續數;雖然如此,這些動作電位都表現“全或無”的性質。
(二)生物電產生的機製
膜的離子流學說認為,生物電產生的前提是:細胞膜內外某些帶電離子分布和濃度不同。正常時細胞內的濃度和蛋白質負離子濃度比膜外的高,而細胞外的濃度和口―濃度比膜內高。因此,和[有向膜外擴散的趨勢,而他有向膜內擴散的趨勢。細胞膜在不同情況下對不同離子具有不同的通透性。因而不同的離子通過膜的情況也不同。