三、髓鞘與神經信號的傳導
神經纖維是由神經元的長軸突外包膠質細胞所組成。包裹中樞神經纖維軸突的膠質細胞是少突膠質細胞,包裹周圍神經纖維軸突的是施萬細胞。根據包裹軸突的膠質細胞是否形成髓鞘,神經纖維可分有髓神經纖維和無髓神經纖維。神經纖維主要構成中樞神經係統的白質和周圍神經係統的腦神經、脊神經和自主神經。以下簡述有髓神經纖維的神經信號的傳導。
神經纖維的軸突,除起始段和終末外均包有髓鞘。髓鞘分成許多節段,各節段間的縮窄部稱軸突的側支均處發出。相鄰兩個之間的稱結間體。軸突越粗,其髓鞘也越厚,結間體也越長。每一結間體的髓鞘是由一個施萬細胞的胞膜融合,並呈同心圓狀包卷軸突而形成的,電鏡下呈明暗相間的板層。髓鞘的化學成分主要是類脂和蛋白質,稱髓磷脂。
中樞神經係統的有髓神經纖維,其結構基本與周圍神經係統的有髓神經纖維相同,不同的是它的髓鞘不是施萬細胞,而是由少突膠質細胞突起末端的扁平薄膜包卷軸突而形成。一個少突膠質細胞有多個突起可分別包卷多個軸突,其胞體位於神經纖維之間。其次是中樞有髓神經的外表麵沒有基膜包裹。有髓神經的軸―膜興奮是呈跳躍式傳導的,故傳導速度快。
有髓神經纖維的髓鞘,因含高濃度類脂而具有水性,它不容帶離子的水溶液通過而起絕緣作用。有髓神經纖維軸突的軸膜,除軸突起始段和軸突終末外,隻有在處才暴露於細胞外環境。其餘大部分的軸膜均被髓鞘包裹。由於髓鞘的電阻比軸膜高得多,而電容卻很低,通過軸突的電流隻能處的軸膜去極化而產生興奮。所以,從軸突起始段產生的神經衝動(動作電位)的傳導,是通過處的軸膜進行的,呈快速的跳躍式傳導。故而,結間體越長,跳躍的距離也越大,傳導速度也就越快。
跳躍式傳導時的興奮傳導速度,顯然比上述無髓纖維或一般細胞的傳導速度快得多;而且由於跳躍式傳導時,單位長度內每傳導一次興奮所涉及的跨膜離子運動的總數要少得多,因此它還是一種“節能”的傳導方式。看來,神經髓鞘的出現是進化過程中既能增加神經纖維傳導速度,又能減少生物能量消耗的一種方式。無脊椎動物沒有有髓神經纖維,而無髓纖維增加傳導速度的一個可能途徑是增大軸突的直徑,因為這樣可以減少膜內液體的電阻而增加局部電流的強度,使動作電位的傳導速度加快,這大概就是需要進行快速神經反應的槍烏賊在進化中出現巨大的無髓神經纖維的道理所在。但徐科等人指出,某些無脊椎動物的神經纖維也可以一種特殊的方式進行跳躍式傳導。
四、無動作電位的神經信號傳遞
一個下刺激會對可興奮細胞產生何種影響?可通過的實驗回答。在巨大神經軸突放置一對刺激電極,但其中一個電極穿人膜內,再在附近放置一個作膜內電反應記錄的記錄電極。假定先把膜內的刺激電極連到電源正極,那麼電路接通時將會產生去極化;如果這個去極化未能達到電位,則說明所用電刺激強度屬於下刺激。但如前所述,下刺激雖未能膜電位達到電位的去極化,也能引起該段膜中所含通道的少量開放,隻是開放的幾率小,於是少量內流的和電刺激造成的去極化疊加起來,在受刺激的膜局部出現一個較小的膜的去極化反應,稱為局部反應或局部興奮,局部興奮由於強度較弱,且很快被外流的所抵消,因而不能引起再生性循環而發展成真正的興奮或動作電位。在下刺激的範圍內,刺激強度愈強,引起的膜的去極化即局部興奮的幅度愈大,延續的時間也愈長;隻有當局部興奮的幅度大到足以引發再生性循環的水平時,膜的去極化的速度才突然加大,這樣局部興奮就發展成為動作電位。
局部興奮有以下幾個基本特性:①不是“全或無”的,而是隨著下刺激的增大而增大;②不能在膜上作遠距離的傳播,雖然由於膜本身有電阻特性,且內外都是電解質溶液,發生在膜的某一點的局部興奮,可以使鄰近的膜也產生類似的去極化,但隨距離加大而迅速減小至消失,這個局部興奮所波及的範圍在一般神經細胞膜上不超過數十乃至數百,但有的細胞本身也不很大,如神經元細胞體,局部興奮的這種電緊張性擴散。還是有重要生理意義的;③局部興奮是可以互相疊加的,也就是說,當一處產生的局部興奮由於電緊張性擴散致使鄰近處的膜也出現程度較小的去極化,而該處又因另一刺激也產生了局部興奮,雖然兩者(當然不一定限於兩者)單獨出現時都不足以引發一次動作電位,但如果遇到一起時可以疊加起來,以致有可能達到電位而引發一次動作電位,稱為興奮的空間性總和。局部興奮的疊加也可以發生在連續受數個下刺激的膜的某一點,亦即當前麵刺激引起的局部興奮尚未消失時,與後麵刺激引起的局部興奮發生疊加,稱為時間性總和。
總和現象在神經元細胞的功能活動中十分重要和常見。另外,當刺人膜內的刺激電極和電源負極相連時,通電時隻能引起膜的超極化,那組曲線、刺激愈強,超極化程度愈大,但不引起他―通道開放,更不能引發鋒電位。事實上,這時由於膜內電位和電位之間差值加大,因而該處變得更不容易興奮了。體內某些感受器細胞、部分腺細胞和平滑肌細胞,以及神經細胞體上的突觸後膜和骨骼肌細胞的終板膜,它們在受刺激時不產生“全或無”形式的動作電位,而隻出現原有靜息電位的微弱而緩慢的變動,分別稱為感受器電位、慢電位、突觸後電位和終板電位。這些電位也具有類似局部興奮的特性。這些形式的電變化,實際是使另一細胞或同一細胞的其他部分產生“全或無”式動作電位上的過渡性電變化。