靜息電位產生的機製:細胞膜在安靜時,對的通透性最大,對徹通透性很小,而對幾乎不通透。因此,便順濃度向膜外擴散,使膜外具有較多的正電荷;膜內的人雖有隨外流的傾向,但因不能透過膜而被阻留在膜的內側麵,使膜內具有較多的負電荷。這就造成膜外變正、膜內變負的極化狀態。由外流造成的這種以膜為界的內負外正的電位差,將成為阻止外流的力量。隨著外流的增加,阻止!外流的電位差也增大。當促使外流的濃度差和阻止,外流的電位差這兩種拮抗力量達到平衡時,將不再有的淨移動。
此時,膜兩側內負外正的電位差將穩定於某一數值不變,此即的平衡電位,也就是靜息電位。因此,靜息電位主要是外流所形成的電-化學平衡電位。
動作電位產生的機製:上升支:當細胞受刺激而興奮時,通道大量開放,膜對似的通透性突然增大並超過了對的通透性,於是細胞外便順濃度差和電位差迅速內流,導致膜內電位急劇上升,即膜內負電位快速消失並轉為正電位。當膜內正電位增大到足以阻止由濃度差所推動的拖―內流時,的淨內流停止。此時膜兩側的電位差即為他的平衡電位,其電位值與動作電位的超射值(峰值)基本一致。可見,動作電位的上升支主要是細胞快速內流造成的。下降支:當膜去極化到峰值時,似通道迅速失活而關閉,此時,膜對民―的通透性增大,於是膜內的!順濃度差和電位差外向擴散,使膜內電位迅速下降,直至膜複極化到靜息電位水平。可見,動作電位的下降支主要是細胞內!外流造成的。
複極後:此時,膜對的通透性恢複正常,通道失活狀態解除,並恢複到可激活狀態。鈉泵激活,將進入膜內的細胞,同時把擴散到膜外的細胞,從而恢複靜息時細胞內外的離子分布,以維持細胞的正常興奮性。
(三)動作電位的傳導
可興奮細胞的特征之一是它任何一處產生的動作電位,都可沿著細胞膜向周圍傳播,使整個細胞膜都經曆一次類似於被刺激部位的離子電導的改變,表現為動作電位沿整個細胞膜的傳導。傳導的機製實際已包含在興奮膜的上述特性之中。設想一條槍烏賊的無髓神經纖維的某一小段,因受到足夠強的外加刺激而出現了動作電位,即該處出現了兩側電位的暫時性倒轉,由靜息時的內負外正變為內正負,但和該段神經相鄰接的神經仍處於安靜時的極化狀態;由於膜兩側的溶液都是導電的,於是在已興奮的神經段和與它相鄰的未興奮的神經段之間,將由於電位差的存在而有電荷移動,稱為局部電流。它的運動方向是:膜外有正電荷由未興奮移向已興奮段,膜內有正電荷由已興奮向未興奮段。
這樣流動的結果,是造成未興奮膜內電位升高電位降低,亦即引起該處膜的去極化;這一過程開始時,就相當於緊張性分布。根據上述關於興奮產生的機製的分析,當任何原因使膜的去極化達到電位的水平時,都會大量激活該處的通道而導致動作電位的出現。
因此,當局部電流的出現使鄰接的未興奮的膜去極化到電位時,也會使該段出現它自己的動作電位。所謂動作電位的傳導,實際是已興奮的膜部分通過局部電流“刺激”了未興奮的膜部分,使之出現動作電位;這樣的過程在膜表麵連續進行下去,就表現為興奮在整個細胞的傳導。由於鋒電位產生期間電位變化的幅度和陡度相當大,因此在單一細胞局部電流的強度超過了引起鄰近膜興奮所必需的強度數倍以上,因而以局部電流為基礎的傳導過程是相當“安全”的,亦即一般不易因某處動作電位不足以使鄰接產生興奮而導致傳導“阻滯”,這一點與一般化學性突觸處的興奮傳遞有明顯的差別。
動作電位的傳導,膜上任何一處產生的動作電位都將沿著整個細胞膜擴散,即傳導。沿著神經纖維傳導的動作電位呈脈衝式的鋒電位,稱神經衝動。神經衝動尚可通過突觸或神經接頭進行傳遞。顯然神經衝動在體內起著傳送信息的重要作用。下麵以動作電位在無髓神經纖維上的傳導為例加以說明。
傳導機製:發生動作電位的興奮部位,膜兩側電位極性暫時倒轉,呈內正外負,而相鄰的靜息仍處於內負外正的極化狀態。於是,興奮部位與靜息區之間出現電位差而有電荷移動,形成局部電流。局部電流對相鄰的靜息區的膜以有效刺激,使之去極化並達到電位而爆發動作電位。這樣的過程在膜上連續進行下去,就表現為動作電位在整個細胞膜上的傳導。
可興奮細胞傳導興奮的機製都相同,但有髓神經纖維傳導興奮呈跳躍式,因動作電位隻能產生。跳躍式傳導速度快,如較粗的有髓神經纖維傳導速度,而纖細的無髓纖維僅左右。
傳導特點:突出的特點是不衰減,即動作電位的幅度、傳導速度不會因傳導距離的增加而減小。由於傳導中每處爆發的動作電位,其幅度、波形、傳導速度僅僅取決於膜本身的生理物理特性和膜內外離子分布情況,而在同一個細胞膜的這些因素基本相同、一般不變,所以,動作電位一旦發生,其幅度、傳導速度等即達最大值,不受原初刺激和傳導距離的影響,呈現動作電位的“全或無”現象。
其次,神經纖維對動作電位或興奮傳導的特點還包括:①雙向性。即興奮能從受刺激的部位向相反的兩個方向傳導。②完整性。神經纖維的結構和功能都壽整時,才能正常傳導興奮;損傷、麻醉、低溫等,均可造成傳導阻滯。③絕緣性。一根神經幹中的各條神經纖維,各傳導自己的興奮而基本上互不幹擾,從而保證了神經調節的精確性。④相對不疲勞性。用每秒50~100次的電刺激連續刺激神經,發現神經纖維始終保持著傳導興奮的能力。與突觸傳遞相比,顯示神經傳導不易疲勞。