第四節油鬆的種子和良種選育
一、油鬆(裸子植物)的生殖過程
油鬆(裸子植物)沒有真正的花,也沒有子房,這是不同於被子植物的重要特征。它們的生殖器官,雄性叫雄球花(小孢子葉球),雌性的球花(大孢子葉球)。
最常見的裸子植物為鬆屬,油鬆就屬於裸子植物。它們在達到成熟年齡時,於春季抽生新的枝條,在新枝條的基部長出許多圓形的雄球花,在新梢頂端長出幾個圓柱形的雌球花,雄球花相當於被子植物的雄花,雌球花相當於被子植物的雌花,但它們的構造顯然不同於被子植物的雄花和雌花。
(一)雄球花的構造和發育
雄球花有一個中軸,軸上螺旋狀著生許多片狀的小孢子葉,每個小孢子葉的背部有兩個小孢子囊。生長初期,小孢子囊中充滿細胞核大、原生質濃度的小孢子母細胞。隨後,每個小孢子母細胞進行減數分裂,成為四個具有一核的小孢子,每個小孢子便是一個花粉粒。成熟的花粉粒呈惰圓形,兩側各有一個膨大氣囊,便於借風傳粉。內有四個細胞,但通常有兩個處於逐漸消失的過程中,它們是供應營養的,叫做營養細胞。這些過程,都在當年春季完成。隨後小孢子破裂,成熟的花粉粒散落出來,隨風飄移落到雌球花柱頭上。
(二)雌球花的生長發育
雌球花體上也有一個中軸,軸的四周螺旋狀著生許多鱗片。這些鱗片上下成對存在,上麵一片的螺旋狀的腹麵著生兩胚珠。這種著生胚珠的鱗片,叫珠鱗;下麵的一片很小,呈薄片狀,叫苞片(或苞鱗)。胚珠由三部分組成,包圍整個外部的叫珠被,中央的一團細胞叫珠心,珠被在珠心先端圍成一個孔,叫珠孔。鬆樹的珠孔向珠鱗基部。
幼小胚珠,其珠心是一團未分化的細胞,隨著整個胚珠的生長,珠心有一個細胞發育比周圍細胞大,並且具有濃厚的原生質,這個細胞叫做大胞子母細胞。大胞子母細胞進一步發育,進行減數分裂後,形成四個大孢子。四個大孢子中的一個繼續發育,其它三個逐漸消失。這個繼續發育的大孢子經過一係列的分裂,最後形成胚乳,並在靠近胚珠這端形成頸卵器,每個頸卵器中有一個卵細胞。鬆屬的胚乳直接是由大孢子發育而成,不經過受精過程。這是不同於被子植物的地方,其它裸子植物也是這樣的。
(三)花粉的萌發和受精
落在胚珠上的花粉粒,當年夏季就可以萌發產生花粉管。但花粉管生長緩慢,要到第二年春天才能穿過珠心到達頸卵器。這時花粉管細胞逐漸消失,生殖細胞最後產生兩個精子與卵細胞結合,完成受精作用,另一個精子消失。油鬆從傳粉到受精要經曆一年左右時間(不包括花原基形成)。即第一年傳粉,第二年春季花粉達到頸卵器,進行受精。油鬆的一個胚珠有幾個頸卵器,但隻有一個頸卵器的卵細胞受精,其餘消失。
(四)種子發育
油鬆的種子也包括胚、胚乳和種皮三個部分。卵細胞受精後,最後發育成胚。受精卵先後分裂成四個沒有細胞壁的遊離核,移向頸卵器下端,再分裂一次成為八個核,並形成細胞壁。然後細胞繼續分裂增多,引成四行,伸入胚乳中。每行最先端的細胞都可發育成一個幼小的胚,這種由一個受精卵發育成幾個胚的現象,也是一種多胚現象。但鬆樹的這幾個胚在發育中,對養料相互竟爭,隻有一個胚發育成熟。發育成熟的胚由子葉、胚芽、胚軸和胚根幾個部分組成,隨著胚的發育,胚珠的珠被變為種皮,胚乳繼續發育;而珠心隻有很薄的一層殘留下來,成為種子中的內種皮。這樣到秋季種子整個成熟,雌球花也隨之增大,成為球果(樹塔)。珠鱗木質化叫種鱗。種鱗張開,種子變傳播出去,發育為新一代幼苗。
從上述可知油鬆(鬆樹)的胚珠是著生在雌球花的珠鱗上,沒有象子房那樣封閉包圍,由它發育成的種子,也是直接著生在果鱗上,沒有果皮包圍,不能形成果實。所以說裸子植物的胚珠是裸露的,沒有果實。
(五)油鬆的生活周期與過程
(六)種子的采集與貯藏
種子是林木由一代繁衍下一代的結合點。種子的發育成熟是一個複雜的生物學過程,它從開花結實開始到種子發芽結束。種子是樹木自然更新的手段,更是人工造林的基礎。
1.種子成熟過程與采種時間種子技術包括采種、調製、貯藏等。油鬆雌球果主要生長在樹冠上部主枝的頂端。雌球花的花原基形成後包在新梢頂芽內,一般春季隨著新梢不斷生長在頂芽處長出幼嫩的雌球花,紫紅色,春季授粉。授粉後當年長成小球果(宿果)生長緩慢。13個月後,也就是第二年春季開始受精,受精後,雌球果生長迅速,開始顏色為綠色,以後慢慢變為褐色,直到秋後(秋分)球果成熟。
2.采種目前,我國采集鬆樹球果全部為人工采摘,一般多采取上樹用手采摘的方法。油鬆球果與枝條連接處有堅韌的木質化果柄,采摘時很費力,所以通常采用逆向旋轉拉下。一般每人每天可采50公斤左右,油鬆出種率一般為5%左右。
3.調製將采下的球果放在幹淨的水泥場地上晾曬,厚度一般在20cm左右,過厚容易造成球果發熱,影響種子質量。晾曬期間每天要勤翻動幾次,並用木棍敲打,將種子震落下來。種子與球果的分離與篩選,通常采用篩選法分離,分離出的種子通常帶種翅,反複搓摩處理後,采用風選或水選。水選必須將種子曬幹後方可貯藏。
4.貯藏油鬆種子的貯藏最重要的是保證種子的生命活力,也就是保證發芽力和發芽率。我國林木種子貯藏標準規定:當貯藏溫度不高於5℃時,貯藏含水量為9—10%,幹藏年限為4年;當貯藏溫度不高於30℃時,貯藏含水量為7—8%,幹藏年限為2年。
二、良種選育
選擇和利用油鬆種內存在的具有優良特性的樹木,是提高林分生長率和穩定性的重要途徑。林木的遺傳、變異特性是林木良種選育的基礎。可以通過建立種子園、母樹林,采用科學的選育方法、實施科學的經營管理手段,從而達到林木良種化的目的。同時,在育種經營技術中要不斷研究探索油鬆種內不同優良個體的經濟利用價值,以提高林木利用的綜合經濟效益。
承德縣北大山林場油鬆種子園始建於一九七四年四月,開始是在河北林業專科學校(今河北林學院)有關育種專家的指導和協助下建立油鬆種子園,後經北大山林場林木育種科研人員16年的經營管理技術研究,在優樹選擇、種子園的建立、經營管理技術等方麵取得了很大的進步,特別是對鬆花粉采集技術進行了有益的探索,為鬆花粉資源的開發利用奠定了堅實的基礎。