(二)單位基礎
1957年根據透射電鏡觀察的膜形態,以及用X線衍射對神經的研究,發現都清晰的三層結構,在此基礎出了單位概念,他指出、所有的半物膜厚度基本一致,即內外是致密的層,各厚約21厘米,中間夾著厚約35厘米的亮層,細胞膜全層約1.5厘米左右。上述三層夾心結構膜在細胞中普遍存在,故稱為單位膜。那麼為什麼兩邊是暗而中間亮呢?原來致密的內外,相當於脂類分子,極性頭部和蛋白質的單分子層,電子密度大,層是脂類分子非極性尾部,電子密度疏,故單位膜模型指出了各種生物膜在形態學上具有一定的理論意義。然而他把各種膜視為千篇一律,實際上,這是不可能解釋不同生物膜所執行的複雜的生理功能的。
(三)液態鑲嵌模型
這一模型是由1972年提出的。液態鑲嵌模型這一學說認為,細胞膜是由流動的脂類雙分子層中鑲嵌著球形道白按二維排列組成的。脂類雙分子層不是靜止的,而是具有流動性,能夠相當迅速地在膜而上進行側向運動;蛋白質無規則地分散在脂類分子的海洋之中,蛋白質也能在膜平麵上進行側向運動。這個模型主要特點是,強調膜的流動,強調脂類雙分子層中鑲嵌著可移動蛋白,而且分布是不對稱的。
70年代以來,該模型得到了作多實驗的支持,為人們普遍接受。膜的流動性成為生物膜共有的屬性,因此較好地解釋了許多膜的生物學現象。但也有不足之處,他忽視了蛋白質対脂類分子的控製作用。
多年來,由於實驗技術的不斷改進,對膜的分子結構進行了大量研究,現在已有了較為一致的看法,即圖1-3-8所示的生物膜分子結構的一般模型。
第二節細胞膜的特性
生物膜有兩個明顯的特性,即膜的流動性和膜的不對稱性。
一、細胞膜的流動性
細胞膜的流動性是保證正常膜功能的重要條件,細胞膜的流動性是指膜脂和膜蛋白處於不斷運動狀態。膜的流動性是生物膜結構的基本特征之一。現在認歲,在生理狀態下細胞膜不是固態,也不是液態,而是液晶態,即介於晶態和液態的過渡狀態。它們既有液態分子的流動性,也有固態分子的有序排列。當溫度降至細胞膜冰點以下時,它們呈固體結晶狀態;溫度升高,晶態也可溶融為液晶態。這種變化稱為相變,引起相變這一溫度稱為相變溫度。
(一)膜脂的分子運動
20世紀70年代初,當人們認識到細胞膜中脂類和蛋白質的分子運動之後,已應用一些新技術測定單個脂類分子的運動,例如將脂類分子的極性頭部攜帶自旋標記物硝醜基,它含有1個未配對的電子,當電子旋轉時產生順磁信號,此信號可由儀器記錄下來,從而測得脂質分子的運動情況。脂類,又叫脂質,通過實驗證明,細胞膜的脂質分子有以下幾種運動方式。
橫向擴散,橫向擴散是在同一單層內各脂質分子不斷交換位置,每秒約107次,這種快速的橫向擴散運動每秒達10次。以此值計算,脂質分子每秒運動距離約等於一個大的細菌長度2厘米。
翻轉運動,翻轉運動是脂質分子從雙層分子中的一層彈跳,另一層的運動,此種運動極少發生,每兩周難得發生一次。
分子自身運動脂質分子自身運動有以下幾種形式:有的脂類分子沿自身長軸作旋轉運動;有的脂肪酸鏈作屈伸擺動,近分子尾端區擺動幅度大,近極性頭部區擺動幅度小。此外,膜脂分子還能圍繞與膜平麵相垂直的軸進行左右擺動。脂類分子快速地橫向運動告訴我們細胞膜的脂質雙層呈二維液態。
影響膜流動性的因素很多,主要有以下幾點:
第一,脂肪酸鏈的長短和不飽和程度。這是影響膜流動性的重要因素。較短的脂肪酸鏈將減弱脂質分子尾區的相互作用,增進流動性;脂質雙層中含不飽和脂肪酸越多,膜的流動性越大,因為在脂質分子的脂肪酸鏈上常含有一個或多個順式雙鏈,這是一種不飽和形式,它將引起脂肪酸鏈側彎,結果使脂質分子尾部難以相互靠近,排列不整齊,因而脂質分子流動性變大。
第二,膽固醇的影響。真核細胞的細胞膜包含有大量的膽固醇,膽固醇對膜的流動性具有調節作用,能加強細胞的穩定性。如有一種突變細胞係,這些細胞不能自身合成膽固醇分子,在培養的過程中它們的細胞膜很快水解,並導致細胞死亡。然而,若在培養基中加入適量的膽固醇分子,細胞可將它們結合到細胞膜上,細胞膜水解現象就不再發生。這是由於膽固醇分子穩定了膜脂質雙層,因而細胞得以成活並繁殖後代。那麼,膽固醇分子為什麼能使細胞膜穩定呢?這是由於它的分子結構決定的。膽固醇隻有一條脂肪酸鏈,在脂質雙層的排列上,它很特殊,膽固醇的頭部緊靠磷脂分子的頭部,它的尾部遊離,遊離的尾部能起到阻止細胞膜凝固成晶體結構的作用,所以膽固醇對膜的流動有一定的調整作用。