(二)膜蛋白分子運動膜蛋白分子的運動也分為橫向擴散和旋轉運動。
橫向擴散是指膜蛋白在膜平麵上作橫向運動。膜蛋白橫向擴散的速度比膜臘慢的多;旋轉擴散如同膜臘質分子,膜蛋白沿本身長軸作旋轉運動稱旋轉擴散。由於結構不同和微環境的差別,各種膜蛋白旋轉擴散係數和時間有很大差別。
膜蛋白的運動是在分子水平上進行的,那麼,如何能證明膜蛋白分子確實在運動呢?1970年有人做了一個精巧的實驗,清楚的說明了膜蛋白的橫向擴散。實驗前他們設想,找出一種能和膜蛋白結合的物質,再將這種物質染上熒光染料。這樣,當膜蛋白移動時,與膜蛋白結合的物質也隨著移動,由於這種物質帶有熒光,人們所見到熒光移動實質就是膜蛋白質的移動。後來他們選用了抗體作為和膜蛋白結合的物質。抗體是一種糖蛋白分子,呈Y型,每個抗體有兩個相同的抗原結合部位。所以,抗體能和細胞膜上的蛋白質結合,又能染上熒光染料。實驗是這樣進行的:以人的細胞和小鼠的細胞融合,融合前應用兩種抗體分別標記人細胞和細胞的膜蛋白,讓人細胞抗體結合紅色熒光染料,鼠細胞抗體結合綠色熒光染料。剛融合時,可見人、鼠細胞的膜蛋白質限於各自的細胞膜部分,雜交細胞一半紅色,一半綠色,形成絢麗的熒光圖形;在37攝氏度下,經過1小時後,兩種不同的紅、綠熒光色素混合在一起,這說明膜蛋白在膜平麵內經擴散運動而重新分布。
二、細胞膜的不對稱性
細胞膜的不對稱性為膜的又一特性。所謂細胞膜的不對稱性是指細胞膜內外兩的結構和功能上都有很大差異,這種差異表現在脂類和蛋白質的分布上以紅細胞為例,在脂質雙層上,內外兩層脂質成分有很大的不同。在磷脂分子中,極性頭部頂端為膽堿的磷脂,如磷脂酰膽堿主要分布在膜的外麵;而極性頭部頂端為氨基的磷脂如磷脂酰絲氨酸,則主要分布在細胞膜內層;膽固醇傾向集中於細胞膜外層;含有低聚糖的糖脂存在於外麵細胞膜,並將糖基暴露在細胞表麵。
膜蛋白的分布也是不對稱的。紅細胞膜的冰凍蝕刻標本顯示,細胞質斷裂麵顆粒數為2800個而外層斷裂麵顆粒數隻有1400個。跨膜蛋白突出膜內外表麵部分不僅長度不等,而且氨基酸順序也差異懸殊,具有酶活性的膜蛋白多為外層,例如—猜酶等多為外層表麵膜攜帶酶;而膜的內層表麵多含有腺苷酸環化酶。
三、細胞表麵
當前人們對細胞表麵的認識並不一致,但多數人認為細胞表麵是由細胞膜、細胞被和膜下溶膠層所組成。廣義地講,細胞表麵還包括細胞連接和細胞膜的特化結構如鞭毛、纖毛和微絨毛等。下麵簡要介紹細胞被、細胞膜的變化結構和胞質溶膠層的概念:
(一)細胞被
細胞被是在質膜外麵覆有的一層粘多糖物質。細胞膜中的糖並不是單獨存在的,而是糖與蛋白質結合形成糖蛋白;糖與脂質分子結合形成糖脂。糖脂的脂類部分埋在脂質雙層中;糖蛋白的蛋白質主要嵌入脂質雙層的疏水區。糖脂和糖蛋白的糖鏈部分全部伸向細胞膜的外表麵,所以也稱為細胞外被。
在許多細胞的細胞被外側,常常附有細胞外基質它是由糖蛋白、蛋白多糖等大分子構成的。細胞外基質與細胞被的糖脂、糖蛋白很難區分其界限,如果用紅染色可以顯示細胞被,染色後可見細胞表麵有一層明顯的濃密物質。
(二)細胞膜的特化結構
在生物體內各種器官和組織中,細胞膜由於其功能的不同而使其形態發生改變,這就是所謂膜的特化結構。例如在哺乳動物小腸上皮細胞表麵,為邊應吸收功能的需要而出現的微絨毛;腎小管上皮細胞基部的細胞膜內褶;有的細胞向外伸有鞭毛、纖毛等,這些都是細胞膜的特化結構。
(三)胞質溶膠層
胞質溶膠層位於細胞膜下,又稱膜下溶膠層。溶膠層內有許多微管、微絲,它們與細胞膜垂直或平行排列,有的成束排列。胞質溶膠層具有相當大的抗張強度,對維持細胞的形態、運動是很重要的,並與細胞的吞吐作用也有關。