細胞膜又稱質膜,是一層極薄的膜,包圍在所有細胞的表麵,它的厚度一般為在光學顯微鏡下是觀察不到的,光鏡下看到細胞表麵好像有一層膜,其實那是細胞與周圍介質的界麵;在電鏡下,每層膜有顯示出“兩暗夾一明”的三層結構,這種“暗一明一暗”的獨特結構稱為單位膜。
在真核細胞中,除了細胞膜以外,還有構成各種細胞器的膜,如線粒體膜、內質網膜、高爾基複合體膜、溶酶體膜和核膜等,這些膜稱為細胞內膜,細胞內膜和細胞膜有共同的結構。所以,把細胞膜和細胞內膜統稱為生物膜。
細胞膜是進化的產物。在漫長的生命進化過程中,原始生命物質的外表麵出現了一層膜性結構,即細胞膜,從而形成了第一個原始細胞。細胞膜的形成是生命進化的關鍵階段,因為沒有細胞膜,就沒有細胞形式的生命存在。
雖然細胞膜包在細胞表麵將原生質與周圍環境隔開,然而,細胞膜並非是被動屏障,它是細胞進行生命活動的重要結構基礎,它維持了細胞內微環境的相對穩定,並與外界環境不斷地進行物質交換、能量和信息傳遞。同時,細胞膜對細胞的生長、發育、分裂等都起著重要的作用。
第一節細胞膜的分子結構
細胞膜的分子結構很複雜,這裏主要介紹細胞膜的化學組成和細胞膜的分子結構模型。
一、細胞膜的化學組成
細胞膜的化學成分主要由脂類、蛋白質和糖類組成。脂類常排列成雙分子層.蛋白質與脂類結合構成膜的主體;糖類多以複合物形式存在,即有的糖與蛋白質結合形成糖蛋內,有的糖與脂類結合形成糖脂。此外,細胞膜中還含有少量水分、無機鹽和金屬離子等。
(一)膜脂
在大多數動物細胞中,脂類物質占細胞膜總量的50%,一個動物細胞膜大約含109個脂類分子。膜脂對於生物膜具有極大的重要性。
膜中含有三種主要脂類:磷脂、膽固醇和糖脂,其中以磷脂含量最為豐富。三種磷脂分子的結抅有共同特點,即都包括親水頭部和疏水尾部兩部分。例如磷脂酰膽堿,極性頭部含有磷酸、膽堿、甘油,是親水的;尾部含有兩條幾乎平行的脂肪酸鏈,是疏水的。像這樣一頭親水、另一頭疏水的分子叫兼性分子。
(二)膜蛋白
膜具有多種功能,而這些功能的承擔者是由蛋白質完成的。可以說,膜中蛋白質的種類和數量反應了膜的功能。例如,在參與能量轉換的線粒體內膜,蛋白質含量可高達75%左右,而神經髓鞘由於它主要是作為神經纖維的絕緣體,含有大量脂類,其蛋白質含量僅占25%。膜中蛋白質幾乎全部為球形蛋白。
膜蛋白根據與膜脂相互作用的方式及在膜中所在的位置不同,將它分為外在蛋白和內在蛋白兩類:
1外在蛋白,外在蛋白又叫外周蛋白,約占膜蛋白的20%~30%,分布在膜的內、外表麵,主要在內表麵。這類蛋白質與膜結合較弱,為水溶性蛋白。
2內在蛋白,內在蛋白又稱叫嵌蛋白,約占膜蛋白的70%~80%,它們以不同深度嵌入雙分子層的內部,有的還橫跨全膜,因而叫跨膜蛋白。跨膜蛋白也包括親水部分和疏水部分。疏水區與脂類分子的疏水尾部相互作用,而親水區則暴露在膜的一側或兩側表麵,與脂類分子親水頭部相互作用。內在蛋白與膜結合較牢固,故難溶於水。
二、細胞膜的分子結構模型
細胞膜的主要成分是脂類、蛋白質和少量的糖類。但是,由於處於分子水平,人們並不能直接觀察到它們的結構。那麼,這些組分在膜中是如何排列的?它們之間又是如何相互作用?對於這一問題,多年來許多學者進行過多方麵的研究,先後提出了多種模型來說明細胞膜的分子結構。早在1025年,荷蘭科學家用丙酮從紅細胞中提取脂類,然後將提取的脂類在水麵上鋪成單分子層,並測量該單分子層的表麵積,同時也測量了紅細胞的表麵積。結果發現,脂類單分子層的表麵積是所用紅細胞表麵積的2倍。由此實驗得出結論:在細胞膜中的脂類分子,並不是排列為單層,而是排列為連續的雙層。這是人們第一次提出脂類雙分子層是組成細胞膜的基本結構,這一概念是正確的。脂類雙分子層,又叫脂質雙層,以後許多模型都是在此基礎上提出的。下麵介紹三個主要模型。
(一)片遠橫型
片層模型是於1935年提出的。他們認為,一般的細胞膜是由雙層脂類分子構成的,雙層脂類分子的疏水脂肪酸鏈相互對著,親水端向著膜的內外表麵,球形蛋白質附著在脂類雙分子層的內外表麵,形成蛋白質,脂類,蛋白質的三夾板式結構。這一模型是首次以分子術語來描述膜的結構,對以後的研究給予很大啟示。