電突觸的特點是:(1)突觸前後兩膜很接近,神經衝動可以直接通過,速度快;(2)傳導沒有方向之分,形成電突觸的2個神經元的任何一個發生衝動,即可以通過電突觸而傳給另一個神經元。
脊椎動物也有電突觸,但更多的是化學突觸。化學突觸的形態特點是2個神經元之間有一個寬約為20nm~30nm的縫隙。縫隙的前後分別為突觸前膜和突觸後膜,縫隙的存在使神經衝動不能直接通過,隻有在某種化學物質,即神經遞質的參與下,在神經遞質與突觸後膜上的受體結合後,突觸後神經才能去極化而發生興奮。
在突觸前膜內有很多小泡(上千個),稱為突觸囊泡(synapticvesicles),其內含物質就是神經遞質。
化學突觸實現神經傳導的過程:當神經衝動從軸突傳導到末端時,突觸前膜透性發生變化,使Ca2+從膜上的Ca2+通道大量進入突觸前膜。此時,含遞質的突觸囊泡可能是由於Ca2+的作用而移向突觸前膜,突觸囊泡的膜與突觸前膜融合而將遞質排出至突觸間隙。突觸後膜表麵上有遞質的受體,遞質和受體結合而使介質中的Na+大量湧入細胞,於是靜息電位變為動作電位,神經衝動發生,並沿著這一神經元的軸突傳導出去。這就是通過神經遞質的作用,使神經衝動通過突觸而傳導到另一神經元的機製。
興奮性突觸和抑製性突觸
神經衝動有興奮性的,也有抑製性的。抑製是神經衝動在到達突觸時受到阻礙,不能通過或是很難通過所致。神經衝動能否通過化學突觸決定於這一突觸釋放的遞質的性質和突觸後膜的性質。如果釋放的遞質能使突觸後膜去極化,一定量的遞質就可使突觸後神經元去極化而興奮,實現神經衝動的傳導。反之,如果釋放的遞質不但不引起突觸後膜的去極化,反而加強膜的極化,也就是說,不但阻止Na+的滲入,而且促使K+的大量滲出,或Cl的大量滲入,結果膜的電位差加大,接受刺激的閾限也就增高,隻有更強的刺激才能引起興奮。這種釋放抑製性遞質的突觸就是抑製性突觸。
(6)反射弧
反射是指對某一刺激無意識的應答。膝跳反射(圖1528)是一種最為簡單的反射類型,它僅包含兩個神經元,感覺神經元(輸入)和運動神經元(輸出)。刺激膝蓋處大腿肌肉的感受器,在感覺神經元中引發了動作電位,動作電位上行到脊髓,脊髓中感覺神經元直接與運動神經元建立突觸聯係。如果信號足夠強,就可以在運動神經元中引發動作電,當這個動作電位穿遞到大腿肌肉,即可引起膝跳反射。然而大多數反射要比膝跳反射複雜的多,在脊髓中包括有一個或多個中間神經元,將感覺神經元和運動神經元連接起來。因此反射的概念是,在中樞神經係統參與下,機體對刺激感受器所發生的規律性反應。反射活動是在一定的神經結構裏進行,此結構就是反射弧,一個典型的反射弧是由感受器(接受刺激的器官或細胞)、感覺神經元、中間神經元、運動神經元、效應器(發生反應的器官或細胞)五個部分組成。反射弧是神經係統的基本工作單位。
3、神經衝動及其傳導
(1)動作電位
神經衝動的傳導過程是電化學的過程,是在神經纖維上順序發生的電化學變化。神經收到刺激時,細胞膜的離子透性發生急劇變化。用同位素標記的實驗證明,神經纖維在受到刺激(如電刺激)時,Na+的流入量比未受刺激時增加20倍,同時K+流出量也增加9倍,所以神經衝動是伴隨著Na+大量流入和K+大量流出而發生的。
細胞的膜電位是由細胞膜對特異離子的相對通透性和離子的跨膜濃度梯度決定的。在細胞膜上存在著由親水的蛋白質分子構成的物質出入細胞的通道。對神經傳導來說,最重要的離子通道是Na+、K+、Cl+、Ca2+等通道。神經纖維靜息時,也就是說,在神經纖維處於極化狀態時(電位差為70mV),Na+通道大多關閉。膜內外的Na+梯度是靠Na+、K+泵維持的。靜息電位(restiial,RP),細胞處於靜息狀態是的膜內外電位差,可以根據方程和膜內外的離子濃度計算得到。
神經纖維受到刺激時,膜上接受刺激的地點失去極性,透性發生變化,一些Na+通道張開,膜外大量的Na+順濃度梯度從Na+通道流入膜內。這就進一步使膜失去極性,使更多的Na+通道張開,結果更多的Na+流入。這是一個正反饋的倍增過程,這一過程使膜內外的Na+達到平衡,膜的電位從靜息時的70mV轉變到0,並繼續轉變到+35mV(動作電位)。也就是說,原來是負電性的膜內暫時地轉變為正電性,原來是正電性的膜外反而變成負電性的了。此時膜內陽離子多了,Na+通道逐漸關閉起來。由於此時膜的極性並未恢複到原來的靜息電位,Na+通道在遇到刺激時不能重新張開,所以這時的Na+通道是處於失活狀態的。隻有等到膜恢複到原初的靜息電位時,關閉的Na+通道遇到刺激才能再張開而使Na+從外麵流入。Na+通道這一短暫的失活時期相當於(神經傳導的)不應期。Na+流入神經纖維後,膜內正離子多了,此時K+通道的門打開,膜對K+的透性提高,於是K+順濃度梯度從膜內流出。由於K+的流出,膜內恢複原來的負電性,膜外也恢複原來的正電性,這樣就出現了膜的再極化,即膜恢複原來的靜息電位。這一周期的電位變化,即從Na+的滲入而使膜發生極性的變化,從原來的外正內負變成外負內正,到K+的滲出使膜恢複到原來的外正內負,稱為動作電位(atial)。
動作電位可以分成去極化、複極化、超極化三個過程。動作電位的產生符合“全或無定律”,即刺激隻要達到閾值,就能引發動作電位。
(2)神經衝動的傳導
神經傳導就是動作電位沿神經纖維的順序發生。神經纖維某一點受到刺激,如果這個刺激的強度是足夠的,這個點對刺激的應答是極性發生變化:Na+流入,K+流出,原來是正電性的膜表麵,現在變成了負電性。這就使它和它的左右鄰(正電性)之間都出現了電位差。於是左右鄰的膜也都發生透性變化,也都和上述過程一樣地發生動作電位。如此一步一步地連鎖反應而出現了動作電位的順序傳播,這就是神經衝動的傳導。
動作電位的出現非常快,每一動作電位大約隻有1ms的時間,並且是“全或無”的,也就是說,刺激不夠強時,不發生動作電位,也就沒有神經衝動;刺激一旦達到最低有效強度,動作電位就會發生並從刺激點向兩邊蔓延,這就是神經衝動;而增加刺激強度不會使神經衝動的強度和傳導速度增加。神經衝動在神經纖維上是雙向傳導的,但是由於在動物體內,神經接受刺激的地方是神經末端,因而神經衝動隻能朝一個方向傳播;並且,更重要的是在神經纖維彼此接頭的地方(突觸),神經衝動是單向傳導的,來自相反方向的衝動不能通過,因而神經衝動隻能朝一個方向運行。
神經衝動在有髓神經纖維上傳導的方式是跳躍式的,即從一個郎飛節到另一個郎飛節之間傳導,大大加快了傳導速度,而且所消耗的能量大約是在無髓纖維上的1/5000。
動作電位傳導的重要特征:
1、軸突膜存在著產生動作電位的閾值,以保證膜電位中小的隨機的變異不被誤解為有意義的信息
2、全或無定律確保一旦產生了動作電位,便永遠是完全的,以使信息沿著此途徑丟失的可能性減少到最低程度
3、強度潛伏期相互關係和不應期與閾值一起使信息能以頻率編碼的形式進行編碼
4、被動擴散現象,它隻是由軸突膜的電纜樣性質所產生的,允許動作電位沿著軸突傳播和使信息在神經元內進行長距離的轉移。
神經纖維傳導速度
A類肌梭傳入Φ1322μm70120m/s
皮膚傳入Φ813μm3070m/s
肌梭傳出Φ48μm1530m/s
痛溫覺Φ14μm1230m/s
B類植物神經有髓
Φ13μm315m/s
0.72.3m/s
傳導速度=6X直徑
溫度降低,速度減慢冷凍麻醉
4、人體神經係統
===========(1)引言
===========(2)中樞神經係統
1、腦脊膜和腦脊液
包裹在腦組織表麵的結締組織膜,分硬膜(外層厚而有韌性)、軟膜(內層薄而多血管)、蛛網膜(中間疏鬆結締組織),三層膜間充以腦脊液,有緩衝撞擊的作用。腦脊液在腦的內腔(腦室)、脊髓中央管內,形成腦脊液循環,並與循環係統相通。成分略有差別,蛋白質、k、a、Cl較多。
2、脊髓
位於椎管內,上與延髓相連,下終止於脊柱的末端。
功能:
(1)傳導,脊神經——上行至腦、腦信息——下行脊神經——全身各部
(2)反射中心,反射弧
組成結構:
灰質:細胞體(運動神經元、中間神經元)和突觸,橫切麵呈蝴蝶形,背角(來自感覺神經節的感覺神經纖維)、腹角(運動神經纖維)
白質:無細胞體,成束的神經纖維(有髓纖維)
3、腦
神經係統的中心,機體生理活動的最高中心,對於人來說還有記憶、思維、意識等高級功能。研究腦的這些功能,是現代神經生物學的熱點課題。腦的組成:大腦,丘腦、下丘腦,中腦、小腦、延髓(腦幹)。腦的進化趨勢:大腦日益發達、小腦越來越重要、中腦則相對變小,重要性降低。