神經係統概論(1 / 3)

1、引言

對外界刺激能發生反應是細胞的普遍特性,這一特性稱為應激性(irritability)。

多細胞動物有神經係統。神經係統是由應激性高度發展的神經細胞,或稱神經元(neurons)和一些特殊的結締組織細胞,如神經膠質細胞(neuroglialcells)所組成。它的功能是通過各種感受其接受來自體外和體內各部分的信息,傳送這些信息,對這些信息進行解釋、整理和加工,然後發出相應的“指令“,使身體有關部分做出應答,結果是身體各部分保持協調一致和身體的內穩態。

除神經係統外,內分泌係統(分泌激素)也是協調控製身體各種機能活動的係統。2個係統各有特點。激素的效應比神經慢。生長、性別分化、消化食物等活動都是受激素調節的,效應雖慢,但很穩定。神經活動的效應快。動物的迅速反應一般都是靠神經係統指揮、傳導。考肌肉係統來完成的。神經傳導速度很快,可以達到100m/s,在接受之後很快就出現了反應。

神經係統和內分泌係統的活動是相輔相成的。動物的行動常常是在2個係統的合作之下實現的。用應急學說來說明交感神經係統—腎上腺係統的作用。當機體突然遭遇到特殊緊急情況,如缺氧、窒息、失血、劇痛、恐懼、焦慮、劇烈運動、暴冷暴熱時,去甲腎上腺素和腎上腺素大量分泌,提高了中樞神經係統的興奮性,同時使瞳孔擴大,這樣機體就處於高度清醒和警覺狀態,可使心肌收縮力加強,心跳加快,心輸出量增加,血壓升高,血液循環加快;支氣管擴張,通氣阻力減少,每分通氣量增多,供應機體更多的氧氣;內髒血管收縮,肌肉血管擴張,血流量增多,全身血液重新分配,有利於重要器官能得到更多的血液供給;肝糖原分解、血糖升高,脂肪分解加強,血中遊離脂肪酸增多,有利於機體獲得充足的能量,保證心肌和骨骼肌的能量需求。共同維持和增強機體的適應能力。

植物有激素,但沒有神經係統。一般說,植物沒有快速反應。少數植物有些快速活動,如含羞草地葉子能快速閉合,食蟲植物的葉子能快速包圍落於其上的昆蟲,鳳仙花果實成熟後能快速爆破而將種子彈出等,這些快速反應主要是由細胞中含水量的急劇變化和電脈衝、化學變化所引起的。

2、神經係統基本組成

(1)神經元

神經係統的基本結構和功能單位是神經細胞,即神經元(neurons)。無脊椎動物和脊椎動物的神經元形態相似,都是由細胞體和從細胞延伸的突起所組成(如左圖)。細胞體除細胞核外,還有線粒體、高爾基體、尼氏體(Nissl’sbodies)等。尼氏體顆粒狀,是糙麵內質網和遊離核糖體的混合物,神經元的各種蛋白質都是在這裏合成的。細胞質中還有不同走向的微管、微絲和密布的中間纖維,即神經元纖維(neurofilaments)。它們構成神經元的骨架,有保持神經元形態的作用。微管還有運輸物質的功能。

神經元伸出的突起分2種,即樹突和軸突。樹突(dendrites)短而多分支,每支可再分支,尼氏體可深入樹突中,樹突和細胞體的表膜都有接受刺激的功能。它們的表麵富有小棘狀突起,是與其它神經元的軸突相連(突觸)之處。軸突和樹突在形態和功能上都不相同。每一神經元一般隻有一個軸突,從細胞體的一個凸出部分伸出。軸突不含尼氏體,軸突表麵也無棘狀突起。軸突一般都比樹突長,其功能是把從樹突和細胞表麵傳入細胞體的神經衝動傳出到其他神經元或效應器。所以,樹突是傳入纖維,軸突是傳出纖維。

軸突的末端分為許多小支,各小支末端膨大,和效應器(如肌肉)或其它神經元的樹突相連。軸突外麵包有外膜,為神經膜(neurolemma),是一種細胞,稱為神經膜細胞,或稱施旺細胞(Scells),有保護軸突的作用。神經纖維受到損傷,在有施旺細胞包裹的情況下,細胞體能再生出新的軸突。在施旺細胞和軸突之間還常有另一外鞘,稱為髓鞘(myelih)。

由於髓鞘是成節排列的,因而神經纖維上出現順序排列的橫縊,稱為郎飛節Iranviernodes)。髓鞘的主要成分是磷脂,有絕緣並增進神經傳導的作用。並不是所有的軸突都有髓鞘。直徑在2μm的軸突大多沒有髓鞘。中樞神經係統(腦和脊髓)中的軸突沒有神經膜而有髓鞘,這裏的髓鞘不是施旺細胞的一部分(中樞神經係統中沒有施旺細胞),而是來自另一種細胞,即神經膠質細胞。

有些神經元有一個軸突和一個樹突,稱為兩極神經元;很多神經元有一個軸突和多個樹突,稱為多極神經元;有一些神經元隻有一條纖維,稱為單極神經元。如人和其他脊椎動物脊神經中的感覺神經元隻伸出一條纖維,但在離開細胞體不遠處分為兩支。一支到感受器,稱為周圍支,另一支進入脊髓,稱為中樞支。前者是傳入纖維,將來自感受器的感覺衝動傳入細胞體,所以從功能上看應是樹突,但卻有軸突的結構;後者從功能和結構上看都肯定是軸突。

(2)神經膠質細胞

中樞神經係統中除神經元外,還有一類細胞,即神經膠質細胞(neuroglia),或簡稱膠質細胞。膠質細胞比神經元多,在哺乳類,兩者的比例約為10:1。膠質細胞沒有傳導功能,但對神經元的代謝和正常活動都起著重要作用。一種膠質細胞稱為少突膠質細胞(lia),這部分細胞分支較少,作用和周圍神經係統中的施旺細胞一樣,即圍裹在神經纖維(和細胞體)之外,形成多層絕緣的髓鞘。另一種膠質細胞稱星狀膠質細(astroglia)胞,這種細胞數目最多,功能也是多方麵的。它的一個重要功能是參與神經遞質的代謝。此外,星狀膠質細胞對中樞神經係統中離子平衡即神經係統的正常發育都有重要作用。有人認為,神經膠質細胞對腦的記憶功能有幫助。膠質細胞退化或不正常時可出現神經功能上的疾患。

(3)神經和神經節

解剖蚯蚓或蛙所見的銀白色神經乃是由多個神經元伸出的神經纖維(軸突或樹突)所組成的。這些神經纖維由結締組織裹在一起,外麵再圍以結締組織的鞘,即形成一條神經。這些神經纖維各有髓鞘包圍,外麵又有結締組織彼此相隔,是高度絕緣的,傳導信息時彼此不受幹擾。脊椎動物的腦和脊髓中的神經纖維也並行而成神經束,但埋藏在腦和脊髓中,不成分離的神經,其功能是傳導,稱為神經“通道”(pathways)。

神經元的細胞體多集中於中樞神經係統的灰質中。在無脊椎動物,細胞體集中而成神經節,如蚯蚓的腦神經節、食管下神經節等。脊椎動物也有一些神經節,如人的脊神經節、交感神經節等。

(4)突觸

軸突的末端分為許多小支,各小支的末端膨大成小球。小球和另一神經元的樹突或細胞體的表膜相連處即是突觸(synapse)。在無脊椎動物,軸突大多和其它神經元的樹突形成突觸。在脊椎動物,軸突可和樹突相連,但更多的則是與細胞體的表膜形成突觸。

電突觸和化學突觸

據神經衝動通過突觸的方式的不同,突觸可分為電突觸和化學突觸2種類型。在電突觸,軸突末端(突觸前膜)和另一神經元的表膜(突觸後膜)之間以突觸間隙相隔。腔腸動物神經網的突觸主要是電突觸。蚯蚓、蝦、軟體動物等無脊椎動物主要也是電突觸。

電突觸的特點是:(1)突觸前後兩膜很接近,神經衝動可以直接通過,速度快;(2)傳導沒有方向之分,形成電突觸的2個神經元的任何一個發生衝動,即可以通過電突觸而傳給另一個神經元。

脊椎動物也有電突觸,但更多的是化學突觸。化學突觸的形態特點是2個神經元之間有一個寬約為20nm~30nm的縫隙。縫隙的前後分別為突觸前膜和突觸後膜,縫隙的存在使神經衝動不能直接通過,隻有在某種化學物質,即神經遞質的參與下,在神經遞質與突觸後膜上的受體結合後,突觸後神經才能去極化而發生興奮。

在突觸前膜內有很多小泡(上千個),稱為突觸囊泡(synapticvesicles),其內含物質就是神經遞質。

化學突觸實現神經傳導的過程:當神經衝動從軸突傳導到末端時,突觸前膜透性發生變化,使Ca2+從膜上的Ca2+通道大量進入突觸前膜。此時,含遞質的突觸囊泡可能是由於Ca2+的作用而移向突觸前膜,突觸囊泡的膜與突觸前膜融合而將遞質排出至突觸間隙。突觸後膜表麵上有遞質的受體,遞質和受體結合而使介質中的Na+大量湧入細胞,於是靜息電位變為動作電位,神經衝動發生,並沿著這一神經元的軸突傳導出去。這就是通過神經遞質的作用,使神經衝動通過突觸而傳導到另一神經元的機製。

興奮性突觸和抑製性突觸

神經衝動有興奮性的,也有抑製性的。抑製是神經衝動在到達突觸時受到阻礙,不能通過或是很難通過所致。神經衝動能否通過化學突觸決定於這一突觸釋放的遞質的性質和突觸後膜的性質。如果釋放的遞質能使突觸後膜去極化,一定量的遞質就可使突觸後神經元去極化而興奮,實現神經衝動的傳導。反之,如果釋放的遞質不但不引起突觸後膜的去極化,反而加強膜的極化,也就是說,不但阻止Na+的滲入,而且促使K+的大量滲出,或Cl的大量滲入,結果膜的電位差加大,接受刺激的閾限也就增高,隻有更強的刺激才能引起興奮。這種釋放抑製性遞質的突觸就是抑製性突觸。

(5)神經遞質

軸突的末端分為許多小支,各小支的末端膨大成小球。小球和另一神經元的樹突或細胞體的表膜相連處即是突觸(synapse)。在無脊椎動物,軸突大多和其它神經元的樹突形成突觸。在脊椎動物,軸突可和樹突相連,但更多的則是與細胞體的表膜形成突觸。

電突觸和化學突觸

據神經衝動通過突觸的方式的不同,突觸可分為電突觸和化學突觸2種類型。在電突觸,軸突末端(突觸前膜)和另一神經元的表膜(突觸後膜)之間以突觸間隙相隔。腔腸動物神經網的突觸主要是電突觸。蚯蚓、蝦、軟體動物等無脊椎動物主要也是電突觸。