正文 第32章RNA的生物合成(1 / 3)

生命有機體要將遺傳信息傳遞給子代,並在子代中表現出生命活動的特征,隻進行DNA的複製是不夠的,還必須以DNA為模板,在RNA聚合酶的作用下合成RNA,從而使遺傳信息從DNA分子轉移到RNA分子上,即在DNA指導的RNA聚合酶的催化下,按照dTA,dAU,dGC,dCG的配對原則,以四種核糖核苷三磷酸(NTP)為原料,合成一條與DNA鏈互補的RNA鏈,這一過程稱為轉錄。轉錄的產物是RNA前體,它們必須經過轉錄後的加工才能轉變為成熟的RNA,具有生物活性,轉錄是生物界RNA合成的主要方式。

一、轉錄

1.DNA轉錄為RNA的特點

(1)RNA合成的方向為5′→3′

與DNA的合成一樣,RNA新鏈合成的方向也是5′→3′,新加入的核苷酸都在3′末端延長。

(2)DNA雙鏈中隻有一條被轉錄成RNA

RNA鏈的轉錄有選擇性,起始於DNA模板鏈的一個特定的起點,並在另一個終點處終止,此轉錄區域稱為轉錄單位。一個轉錄單位可以是一個基因,也可以是多個基因。基因是遺傳物質的最小功能單位,相當於DNA的一個片段。在轉錄過程中,兩個互補的DNA鏈作用不同,一個作為模板負責指導轉錄合成RNA.稱為模板鏈;另一個是非模板鏈,或稱編碼鏈,在轉錄中起調節作用。模板鏈與編碼鏈互補,模板鏈轉錄合成的RNA的堿基順序與編碼鏈的堿基順序是一致的,隻是T被U取代。需要注意的是,DNA分子上的模板鏈和編碼鏈是相對的,如某一基因以這條鏈為模板鏈,而另一基因則可能在該DNA分子的其他部位以另一條鏈為模板鏈。由於轉錄僅以一條DNA鏈的某區段為模板,因而稱為不對稱轉錄。

(3)RNA的生物合成是一個酶促反應過程

參與該過程的酶主要是RNA聚合酶,以雙鏈DNA的一條鏈或單鏈DNA為模板,按照堿基配對的原則,將四種核糖核苷酸以3′,5′磷酸二酯鍵的方式聚合起來,催化合成與模板互補的RNA。

(4)轉錄不需引物

絕大多數新合成的RNA鏈的5′末端是pppG或pppA,說明轉錄起始的第一個底物是GTP或ATP。並且轉錄不需要引物引導,這與DNA的複製不同。

2.RNA聚合酶

(1)原核生物RNA聚合酶

催化RNA生物合成的酶稱為RNA聚合酶。原核生物RNA聚合酶由5個亞基組成(α2ββ′σ)組成,其中σ的結合不牢固,可以隨時從全酶上脫落下來,剩餘的部分α2ββ′稱為核心酶。核心酶負責RNA鏈的延長,σ亞基的作用是識別起始位點並使RNA聚合酶能穩定地結合到啟動子上。

(2)真核生物RNA聚合酶

真核生物RNA聚合酶有3種。RNA聚合酶Ⅰ位於核仁內,負責合成28S,18S,5.8SrRNA。RNA聚合酶Ⅱ分布於核基質中,轉錄蛋白質編碼基因中的mRNA,並轉錄大部分參與mRNA加工過程的核內小RNA(snRNA)。RNA聚合酶Ⅲ也分布於核基質中,負責轉錄tRNA,5SRNA等。

3.轉錄的過程

轉錄過程可分為3個階段:轉錄的起始、RNA鏈的延伸和轉錄的終止。

(1)轉錄的起始

在σ亞基的幫助下,RNA聚合酶識別並結合到啟動子上。啟動子是DNA分子中可以與RNA聚合酶特異結合的部位。一般包括RNA聚合酶的識別位點、結合位點、轉錄起始位點。大腸杆菌的RNA聚合酶與DNA模板鏈結合分3步:

①RNA聚合酶的σ亞基辨認啟動子的識別位點;