C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量
②肝髒、心肌胞液中產生的NADH+H+經穿梭作用將氫仍交給NAD+生成NADH+H+進入呼吸鏈。
(2)三羧酸循環的特點
①三羧酸循環的反應位於線粒體間質中。乙酰CoA是胞液中糖的酵解與三羧酸循環之間的紐帶。進入的二碳化合物乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸,後經異檸檬酸脫氫酶和α酮戊二酸脫氫酶催化的兩次脫羧反應也以兩個CO2的形式離開循環。
②循環中消耗了兩分子的水。一個用於檸檬酰CoA水解生成檸檬酸,另一個用於延胡索酸的水合作用。
③循環中共有4對氫離開循環。其中由3對氫經NADH呼吸鏈傳遞生成9個ATP,由1對氫經FADH2呼吸鏈傳遞生成2個ATP,另外琥珀酸CoA經底物磷酸化直接生成1個ATP,整個循環共生成12個ATP。
④循環不僅是葡萄糖生成ATP的主要途徑,也是脂肪、氨基酸等最終氧化分解產生能量的共同途徑。
⑤循環中的許多成分可以轉變成其他物質。如琥珀酸CoA是卟啉分子中碳原子的主要來源;α酮戊二酸和草酸乙酰可以氨基酸化為穀氨酸和天冬氨酸。反過來氨基酸脫氨後也生成循環中的成分。草酸乙酰還可以通過糖的異生作用生成糖。丙酸等低級脂肪酸可經琥珀酰CoA、草酰乙酸等途徑異生成糖。因此三羧酸循環不僅是糖、脂肪、蛋白質及其他有機物質最終氧化分解的途徑,也是物質相互轉變、相互聯係的樞紐。
⑥三羧酸循環雖然許多反應是可逆的,但少數反應不可逆,故在動物體內三羧酸循環隻能按單方向進行。
4.有氧分解的生理意義
三羧酸循環是三大營養素的最終代謝通路。糖、脂肪、氨基酸在體內進行生物氧化都將產生乙酰CoA,然後進入三羧酸循環進行分解。
三羧酸循環是糖、脂肪、氨基酸代謝聯係的樞紐。例如α酮戊二酸、草酰乙酸除來自糖代謝外,也可由氨基酸或脂肪分解產生。通過共同的中間產物,可以把體內各種物質的代謝聯係在一起,形成製約協調的統一體。中間產物為合成糖、脂肪、蛋白質的原料,借助於這些共同中間產物,可以實現糖、脂肪、蛋白質等物質的相互轉化。
四、磷酸戊糖途徑
1.磷酸戊糖途徑的定義
磷酸戊糖途徑是除有氧氧化和無氧分解之外的又一條重要的糖代謝途徑。是葡萄糖被磷酸化為6磷酸葡萄糖後,經過氧化脫羥為磷酸戊糖,再經係列變化,重新變為葡萄糖,生成H2O和CO2並產生能量的過程。由於此途徑的中間產物有磷酸戊糖,故稱為磷酸戊糖途徑。
2.磷酸戊糖途徑的過程
第一階段是氧化反應,生成磷酸戊糖。首先是6磷酸葡萄糖在6磷酸葡萄糖脫氫酶催化下,氧化成6磷酸葡萄糖內酯,隨即在內酯酶作用下被水解為6磷酸葡萄糖。酸在6磷酸葡萄糖脫氫酶催化下發生氧化脫羧,生成5磷酸核酮糖。5磷酸核酮糖在磷酸核酸異構酶催化下,轉變為5磷酸核糖;又可在差向異構酶作用下,轉變為5磷酸木酮糖。在第一階段,6磷酸葡萄糖生成5磷酸核糖的過程中,同時生成2分子NADPH和1分子CO2。
第二階段為分子重組階段,是磷酸戊糖重新組合成6磷酸果糖的過程。由第一階段產生的4分子磷酸木酮糖和2分子磷酸核糖在轉酮酶和轉醛醇酶的催化下,發生分子間一係列變化重新組合,最後生成4分子6磷酸果糖和2分子3磷酸甘油醛。2分子3磷酸甘油醛可縮合成1分子1,6二磷酸果糖,再水解脫磷酸為6磷酸果糖。然後5分子6磷酸果糖轉變為5分子6磷酸葡萄糖。
3.磷酸戊糖途徑的生理意義
①磷酸戊糖途徑生成的中間產物。5磷酸核糖是合成核酸和核苷酸的原料。同時體內核酸分解代謝中生成的核糖分解也是通過這一代謝途徑。
②生成的NADPH+H+。其主要功能在於為脂肪酸、膽固醇及類固醇激素的生物合成提供氫。所以在合成脂類和類固醇旺盛的脂肪組織、哺乳期乳腺和睾丸等組織磷酸戊糖途徑活躍。
③NADPH+H+能使氧化型穀胱甘肽還原為還原型穀胱甘肽,後者對保護巰基酶的活性和維持細胞完整與穩定非常重要。
④磷酸戊糖途徑溝通了戊糖和己糖的聯係,當糖的無氧分解與有氧分解代謝受阻時,可通過此途徑進行葡萄糖分解代謝。