(4)丙酮酸還原成乳酸
丙酮酸在無氧條件下,由乳酸脫氫酶催化,接受3磷酸甘油醛脫氫反應生成的NADH+H+所轉變的氫,還原為乳酸。
反應每一分子葡萄糖ATP的變化葡萄糖→6磷酸葡萄糖-16磷酸果糖→1,6二磷酸果糖-12個1,3二磷酸甘油酸→2個3二磷酸甘油酸+22個磷酸烯醇式丙酮酸→2個丙酮酸+2淨變化+2
①全部過程無氧參與。
②1分子葡萄糖遵循糖酵解代謝途徑,可生成2分子乳酸,淨生成2分子ATP。
③糖酵解代謝途徑有三個關鍵酶,即己糖激酶(葡萄糖激酶)、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。
④在糖酵解過程中,所有物質都帶有磷酸基團。
4.糖酵解的生理意義
糖無氧分解作用產生的能量不多,從葡萄糖開始僅淨生成2分子ATP。但它是在體內缺氧(如呼吸障礙)或消耗能量過多(重役、肌肉劇烈運動)時,補充能量的一種有效方式。如家畜在重役時,由於所需能量大增,糖的分解加快,需要消耗大量的氧,氧供應明顯不足,機體則靠無氧分解獲取能量,以供急需。但此時肌肉和血液中產生大量乳酸。當休息時,氧的供應又相對充足,肌肉中乳酸可氧化為丙酮酸,繼續進行有氧分解。血中乳酸則進入肝髒,經異生作用轉變為糖,防止乳酸生成過多,造成酸中毒。少數組織,如紅細胞、視網膜、骨髓等組織,則主要依靠葡萄糖無氧分解獲得能量。
三、糖有氧分解
1.有氧分解的定義
在一般生理條件下,動物體內氧供應充足,葡萄糖或糖原可徹底氧化成CO2和H2O並釋放能量的過程,稱為糖的有氧分解或有氧氧化。糖的有氧分解實際上是無氧分解的繼續,隻是在生成丙酮酸之後開始分歧。無氧時丙酮酸轉變為乳酸,有氧時則丙酮酸進一步氧化分解為CO2和H2O。但丙酮酸的氧化是在線粒體中進行的。
2.有氧分解的過程
糖有氧氧化大致可分為3個階段。第一階段:葡萄糖(糖原)循糖酵解途徑分解成丙酮酸;第二階段:丙酮酸進入線粒體內,氧化脫羧生成乙酰CoA;第三階段:三羧酸循環及氧化磷酸化。
(1)葡萄糖(或糖原)分解成丙酮酸
這一階段的反應與糖酵解途徑中葡萄糖生成丙酮酸的過程完全相同。
(2)丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A
進入線粒體的丙酮酸在丙酮酸脫氫酶係的催化下,發生不可逆的脫羧和脫氫反應,並與輔酶A結合成乙酰輔酶A。
丙酮酸脫氫酶係是一個多酶複合體。
(3)三羧酸循環(乙酰CoA氧化為CO2和H2O同時釋放能量)
乙酰CoA的分解通過一個循環途徑進行,從乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸開始,經一係列反應又重新生成草酰乙酸。
反應可歸納如下:
①檸檬酸合成
檸檬酸合成是循環的起始步驟,是由乙酰CoA與草酰乙酸首先縮合為檸檬酸CoA,後再水解為CoA和檸檬酸。整個縮合與水解反應由檸檬酶合成酶催化。
②異檸檬酸生成
檸檬酸要異構化為異檸檬酸才能發生氧化脫羧反應。因此,在烏頭酸酶催化下檸檬酸經順烏頭酸異構成異檸檬酸。這是一個先脫水隨後又水合的過程。
③異檸檬酸氧化脫羧
異檸檬酸氧化脫羧生成α酮戊二酸。這步反應是由異檸檬酸脫氫酶催化,先脫氫氧化為草酰琥珀酸,草酰琥珀酸再迅速脫去羧基,形成α酮戊二酸。
④α酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酸
α酮戊二酸脫氫酶複合體催化生成琥珀酰CoA,生成的琥珀酰CoA由於含有一個高能硫酯鍵,能使GDP磷酸化為GTP。反應由琥珀酰CoA合成酶催化,生成的GTP在二磷酸激酶催化下迅速轉給ADP生成ATP。琥珀酰CoA轉高能鍵並脫去輔酶A後生成琥珀酸。
⑤琥珀酸氧化再生成草酰乙酸
琥珀酸經一個脫氫氧化作用,由琥珀酸脫氫酶催化和FAD參與生成延胡索酸;延胡索酸經過水合作用,由延胡索酸酶催化生成蘋果酸;蘋果酸再脫氫,由蘋果酸脫氫酶催化和NAD+參與生成草酰乙酸,為下一輪循環使用。其中的能量以FADH2和NADH的形式被捕獲。
3.有氧分解的特點
(1)葡萄糖有氧氧化產生的ATP
葡萄糖徹底氧化的總結果是: