(二)神經元
神經元的形態多種多樣,但都由胞體和細長的突起兩部分構成。突起因形態和功能的不同,又可分為樹突和軸突兩類。
1.神經元的結構
(1)細胞膜 神經元的細胞膜是可興奮膜,它在接受刺激、傳播神經衝動和信息處理中起重要作用。胞體的胞膜和突起表麵的膜是連續完整的細胞膜。除突觸部位胞膜有特殊的結構外,大部分胞膜為單位膜。神經細胞膜的特點是敏感而易興奮。在膜上有各種受體和離子通道,二者各由不同的膜蛋白所構成。形成突觸部分的細胞膜增厚。膜上受體可與相應的化學物質神經遞質結合。
(2)胞體 神經元胞體位於腦和脊髓的灰質、神經核及神經節內。其形態各異,常見的形態為星形、錐體形、梨形和圓形等。胞體大小不一,直徑5-150μm。胞體是神經元代謝和營養的中心。胞體的結構與一般細胞相似,中央有一個大而圓的細胞核,核中有l-2個核仁。胞質內含有發達的高爾基複合體、滑麵內質網、豐富的線粒體、尼氏體及神經原纖維;還含有溶酶體、脂褐素等結構。具有分泌功能的神經元,胞質內還含有分泌顆粒。
尼氏體Nissl body光鏡下呈嗜堿性顆粒或小斑塊狀,主要分布在核周體和樹突內。電鏡下尼氏體是由平行排列的粗麵內質網和遊離核糖體構成。不同神經元的尼氏體的數量、形狀和大小不一。一般大神經元,尤其大運動神經元的尼氏體豐富而粗大,如脊髓前角運動神經元,尼氏體數量最多,且呈虎皮花斑;而小神經元的尼氏體較小而少,如脊神經節的神經元胞質內,尼氏體少且呈顆粒狀,散在分布。神經活動所需的大量蛋白質主要在尼氏體合成,再流向核內、線粒體和高爾基複合體。當神經元損傷、過度疲勞、衰老或中毒時,均能引起尼氏體減少、解體,甚至消失。若休息恢複或損傷情況好轉時,尼氏體又可恢複。因此,尼氏體的形態結構可作為判定神經元功能狀態的一種標誌。
神經原纖維neurofibril在神經細胞質內,存在著直徑約為2-3μm的絲狀纖維結構,此即為神經原纖維。其在胞體內交織成網並向樹突和軸突延伸,可達到突起的末梢部位,構成神經元的支架,並參與神經元內的代謝產物、離子、蛋白質和神經遞質的運輸活動。
(3)突起 是神經元胞體的延伸部分,由於形態結構和功能的不同,可分為樹突dendrites和軸突axon。
樹突 是從胞體發出的多個呈樹狀的突起。樹突的結構與胞體相似,胞質內含有尼氏體、線粒體和平行排列的神經原纖維等;但無高爾基複合體。樹突表麵有許多棘狀突起,稱樹突棘,是形成突觸的部位。一般電鏡下,樹突棘內含有數個扁平的囊泡稱棘器。樹突的分支和樹突棘可擴大神經元接受刺激的表麵積。樹突具有接受刺激並將衝動傳入細胞體的功能。
軸突 每個神經元隻有一個軸突,其長短因神經元的種類不同而有較大的差異。軸突通常自胞體發出,但也有從主樹突的基部發出。軸突的內部沒有尼氏體和高爾基複合體,主要有神經原纖維和細長的線粒體分布。其末端多呈纖細分支,稱軸突終未,與其他神經元或效應細胞接觸。因此,軸突內不能合成蛋白質。軸突成分的代謝更新以及突觸小泡內神經遞質,均在胞體內合成,通過軸突內微管、神經絲流向軸突末端。軸突的主要功能是將神經衝動由胞體傳至其他神經元或效應細胞。
軸突自胞體伸出後,長約15-25μm的起始段,粗細均一,且一般較樹突細,表麵光滑分支少,無髓鞘;離開胞體一定距離後,有髓鞘,即為有髓神經纖維。
2.神經元的分類 神經元的分類有多種方法,常以神經元突起的數目、功能以及所釋放的遞質進行分類。
(1)根據突起的多少可將神經元分為:假單極神經元、雙極神經元和多極神經元三類。
假單極神經元pseudounipolar neuron從胞體發出一個突起,距胞體不遠又呈“T”形分為兩支,稱假單極神經元。其中一支突起細長,結構與軸突相同,伸向周圍,稱周圍突,其功能相當於樹突,能感受刺激並將衝動傳向胞體;另一分支進入中樞神經係統腦或脊髓,將衝動傳給另一個神經元,稱中樞突,功能相當於軸突。如脊神經節內的感覺神經元等。
雙極神經元bipolar neuron從胞體兩極各發出一個突起,一個是樹突,為周圍突;另一個是軸突,為中樞突。如耳蝸神經節內的感覺神經元等。
多極神經元multipolar neuron從胞體發出一個軸突和多個樹突。是人體中數量最多的一種神經元,如脊髓前角運動神經元和大腦皮質的錐體細胞等。
(2)根據神經元的功能又分為:感覺神經元、運動神經元和中間神經元。
感覺神經元sensory neuron又稱傳入神經元afferent neuron,是傳導感覺衝動的。胞體主要位於腦神經節或脊神經節內;多為假單極神經元。其周圍突的末梢分布於皮膚和肌肉等部位形成感受器,接受體內外的刺激,將刺激轉化為神經衝動傳向中樞神經係統。
運動神經元motor neuron又稱傳出神經元efferent neuro,是傳導運動衝動的。主為多極神經元。胞體和樹突主要位於腦、脊髓和植物神經節內。軸突構成傳出神經纖維,其纖維末梢分布於肌組織或腺體。運動神經元將神經衝動傳給肌肉或腺體,引起肌肉收縮或腺體分泌。
中間神經元association neuron又稱聯合神經元association neuron,是在神經元之間起聯絡作用的多極神經元。其胞體和胞突位於中樞內。構成中樞神經係統內的複雜網絡。人類的神經元約99%為中間神經元。
(3)根據神經元所釋放遞質不同又可分為以下四類:
膽能神經元 該神經元神經末梢能釋放乙酸膽堿,如脊髓前角運動神經元等。胺能神經元 能釋放單胺類神經遞質:腎上腺素、去甲腎上腺素、多巴胺、5-羥色胺、組胺等。如能釋放腎上腺素的稱為腎上腺素能神經元,如交感神經節內的神經元等。氨基酸能神經元:能釋放穀氨酸、γ-氨基丁酸等。肽能神經元:能釋放腦啡肽、P物質等肽類物質,如下丘腦和肌間神經叢內的一些神經元等。這類神經元所釋放的物質總稱為神經肽。現在認為神經肽不直接引起效應細胞的改變,僅對神經遞質的效應起調節作用,故將神經肽稱為神經調質。
(三)神經元之間的聯係——突觸synapse
突觸是神經元與神經元之間,或神經元與非神經細胞之間的一種特化的細胞連接。它是神經元之間的聯係和進行生理活動的關鍵性結構。是傳遞信息的重要結構。在神經元之間的連接中,最多的為軸—體突觸和軸—樹突觸;此外還有軸—棘突觸、軸—軸突觸和樹—樹突觸等等。通常一個神經元有許多突觸可接受多個神經元傳來的信息,如脊髓前角運動神經元有2000個以上的突觸。大腦皮質錐體細胞約有3萬個突觸。小腦浦肯野細胞可多達20萬個突觸。突觸在神經元的胞體和樹突棘部分布最密,樹突尖部和軸突起始段最少。突觸可分為化學突觸和電突觸兩大類。人體神經係統電突觸較少,是通過縫隙連接傳遞電信息的最簡單形式。一般所講的突觸是指化學突觸而言。化學突觸是以神經遞質作為媒介來完成神經衝動的定向傳遞的。
1.突觸的構造 突觸由三部分組成:突觸前部、突觸間隙和突觸後部。突觸前部和突觸後部相對應的細胞膜較其餘部位略增厚,分別稱為突觸前膜和突觸後膜,兩膜之間的狹窄間隙稱為突觸間隙。
突觸前部 神經元軸突終末呈球狀膨大,軸膜增厚形成的突觸前膜presynaptic membrane厚約6-7nm。在前膜部位的胞漿內,含有許多突觸小泡synaptic vesicle以及一些微絲、微管、線粒體和滑麵內質網等。突觸小泡是突觸前部的特征性結構,小泡內含有化學物質,稱為神經遞質neurotransmitter。
因所含神經遞質的不同,各種突觸內的突觸小泡形狀和大小較不一致。常見突觸小泡有:球形小泡其中含有興奮性神經遞質,如乙酰膽堿;小顆粒小泡通常含胺類神經遞質如腎上腺素、去甲腎上腺素等;大顆粒小泡含的神經遞質為5-羥色胺或腦啡肽等肽類;扁平小泡含有抑製性神經遞質,如γ-氨基丁酸等。
突觸後部 多為突觸後神經元的胞體膜或樹突膜與突觸前膜相對應部分增厚形成的突觸後膜postsynaptic membrane。比突觸前膜厚。在後膜具有受體和化學門控的離子通道。
突觸間隙synaptic space是位於突觸前、後膜之間的細胞外間隙,寬約20-30nm。其中含糖胺多糖(如唾液酸)和糖蛋白等,這些化學成分能和神經遞質結合,促進遞質由前膜移向後膜,使其不向外擴散或消除多餘的遞質。
2.化學突觸的特征 是一側神經元通過胞吐作用釋放小泡內的神經遞質到突觸間隙,相對應一側的神經元(或效應細胞)的突觸後膜上有相應的受體。具有這種受體的細胞稱為神經遞質的效應細胞或靶細胞,這就決定了化學突觸傳導為單向性。突觸的前後膜是兩個神經膜特化部分,維持兩個神經元的結構和功能,實現機體的統一和平衡。故突觸對內、外環境變化很敏感,如缺氧、酸中毒、疲勞和麻醉等,可使興奮性降低。茶堿、堿中毒等則可使興奮性增高。
一個神經元通常有許多突觸,其中有些是興奮性的,有些是抑製性的。如果興奮性突觸活動總和超過抑製性突觸活動總和,並達到能使該神經元的軸突起始段發生動作電位,出現神經衝動時,則該神經元呈現興奮;反之,則表現為抑製。所以,突觸的興奮或抑製決定於神經遞質及其受體的種類,神經遞質的合成、運輸、儲存、釋放、產生效應以及被相應的酶作用而失活,是一係列神經元的細胞器生理活動。
(四)神經膠質細胞neuroglia cell
神經膠質細胞其數量比神經元的數量大得多,神經膠質細胞與神經元數目之比為10:1-50:1.分布在神經元胞體和突起之間或神經纖維束內。神經膠質細胞也有突起,但其胞突不分樹突和軸突,亦沒有傳導神經衝動的功能。神經膠質對神經元具有支持、保護、營養、絕緣和防禦等功能。神經膠質細胞的種類很多,形態和功能各不相同,分中樞神經係統的神經膠質細胞和周圍神經係統的神經膠質細胞兩類。
(五)神經纖維與神經
1.神經纖維nerve fiber是由神經元的長突起和包裹在它外麵的神經膠質細胞所組成的纖維結構。根據包裹的神經膠質是否形成髓鞘,可分為有髓神經纖維和無髓神經纖維兩種。
有髓神經纖維myelinated nerve fiber光鏡下,有髓神經纖維是由神經元的突起和包裹在它周圍的髓鞘和神經膜共同構成。有髓纖維較粗。髓鞘主要含髓磷脂和蛋白質,具有絕緣作用。髓鞘和神經膜都有節段性,段與段之間較窄部稱郎飛結。軸突側支均從郎飛結發出。郎飛結處無髓鞘包裹,適於軸膜內外離子交換,有利於神經衝動的傳導。腦和脊髓內的神經纖維多屬於這一種。
神經膜是包在髓鞘之外的膜,由神經膜細胞的細胞膜和基膜組成。軸突越粗,結間體越長,髓鞘也越厚。有髓纖維傳導神經衝動,是從一個郎飛結跳到相鄰的另一個郎飛結,呈跳躍式傳導。故傳導神經衝動的速度快。髓鞘主要具有營養、保護和再生的作用。
無髓神經纖維nonmyelinated nerve fiber周圍神經係統的無髓纖維軸突較細,每個神經膜細胞包裹數條軸突,但不形成髓鞘層,無郎飛結,故稱無髓神經纖維。因此,神經衝動是通過軸膜沿著軸突連續式傳導,其傳導速度比有髓纖維慢。中樞神經係統的無髓纖維軸突外麵沒有髓鞘和神經膜,裸露的軸突與有髓纖維混雜在一起。
2.神經nerve周圍神經係統的神經纖維集合在一起,構成神經,分布到全身各器官和組織。在結構上,多數神經同時含有髓和無髓兩種神經纖維。在功能上,大多數神經同時含有感覺、運動和植物神經纖維,但亦有隻含感覺纖維或運動纖維的神經。
(六)神經末梢nerve ending
一般指周圍神經纖維的終末部分,終止於全身各組織或器官內所形成的特殊結構,稱為神經末梢。按其功能可分感覺神經末梢和運動神經末梢兩大類。
1.感覺神經末梢sensory nerve ending是感覺神經元周圍突的終末部分,該終末與其他組織共同組成感受器receptor。能接受機體內、外環境的各種刺激,並將刺激轉化為神經衝動,傳向中樞,從而產生感覺。按其結構可分為遊離神經末梢和有被囊神經末梢兩類。
(1)遊離神經末梢 是由較細的有髓或無髓的感覺纖維終末部分失去神經膜細胞,並反複分支形成的裸露遊離細支。主要分布在皮膚、角膜、毛囊的上皮細胞和各型結締組織內。感受冷、熱、輕觸和痛等刺激。
(2)有被囊神經末梢 均外有結締組織包裹。一般有觸覺小體、環層小體和肌梭等。觸覺小體多見於手指、足趾掌麵的真皮乳頭內,主要感受觸覺。環層小體廣泛分布在皮下組織、腸係膜、骨膜、關節囊、胸膜、腹膜和胰腺等處,主要感受壓覺和觸覺。肌梭分布於骨骼肌內,呈細長梭形,表麵有結締組織被囊,內有數條細小的肌纖維,稱梭內肌纖維。感覺神經纖維失去髓鞘後入肌梭,呈環狀包繞梭內肌纖維的中段,或呈爪狀細支附在鄰近中段處。梭內肌纖維的兩端還有運動神經末梢。肌梭主要感受肌纖維的收縮與舒張變化。
2.運動神經末梢motor nerve ending是運動神經元的長軸突分布於肌組織和腺體內的神經末梢。並與鄰近組織共同組成效應器。
軀體運動神經末梢 在抵達骨骼肌時失去髓鞘,其軸突反複分支,其中小部分細的分支供應肌梭內肌纖維;其餘大部分粗的分支均分布於肌梭外肌,且每一分支終末部分與一條骨骼肌纖維建立突觸連接。在連接處形成呈橢圓形板狀隆起,稱運動終板motor end plate。一條有髓運動纖維支配的骨骼肌纖維數目多少不等,少者僅1-2條,多者可支配上千條。而一條骨骼肌纖維通常隻有一個軸突分支支配。一個運動神經元的軸突及其分支所支配全部骨骼肌纖維合稱一個運動單位。
內髒運動神經末梢:由自主神經的節後纖維的終末部分構成,末梢較細。它主要分布於內髒及心血管的平滑肌、心肌和腺上皮細胞等處。支配這些器官的活動。
“重點難點”
1.細胞的結構與細胞膜、內膜係統和細胞骨架及染色質與染色體的結構與特征。
2.組織分類、分布和特征;被覆上皮、疏鬆結締組織、軟骨組織、骨組織、骨骼肌纖維的一般結構與超微結構、神經元的結構與突觸及神經纖維與神經、神經末梢的結構特點。
“複習思考題”
1.試述細胞的結構及細胞膜、內膜係統和細胞骨架的主要結構特點與功能。
2.簡述組織的概念,組織的分類、分布、特征和功能。
3.被覆上皮、疏鬆結締組織、軟骨組織、骨組織的主要結構特點與功能各是什麼?
4.簡述骨骼肌纖維的一般結構與超微結構。
5.試述神經元的結構與分類依據各是什麼。
6.突觸的概念是什麼?分類與結構各是什麼?
7.解釋神經纖維、神經、神經末梢、運動終板、運動單位。
§§第二章 人體運動的執行體係