骨細胞bone cell其數量最多,由胞體和突起兩部分組成。胞體呈扁平卵圓形藏於骨陷窩內,突起伸入骨小管的空腔內,其內充滿組織液。
骨原細胞是骨組織中的幹細胞,位於骨外膜及骨內膜貼近骨處。當骨組織生長或改建時,骨原細胞能夠分裂分化為成骨細胞。
成骨細胞由骨原細胞分化而成,是帶有細長突起的細胞,胞質內富含粗麵內質網和高爾基複合體,產生骨組織的基質及膠原纖維,隨著骨基質的鈣化,成骨細胞被包埋即轉變為骨細胞。成年前成骨細胞較多,常排成一層,成年後較少。
破骨細胞為多核的大細胞,可釋放溶酶體酶,溶解和吸收骨質。主要分布於骨組織表麵,數量較少。
7.血液與淋巴 新鮮血液為黏性的不透明的紅色液體,由血細胞和血漿組成。血細胞懸浮於血漿之中,血漿為血液的細胞間質。血漿呈淡黃色的黏稠液體,內含溶解狀態的纖維蛋白原,流出血管後,纖維蛋白原轉變為不溶解的纖維蛋白,使血液凝固。血凝後析出的淡黃色透明液體為血清,即基質。所以,血液的細胞間質也包括基質和纖維兩種成分。血細胞包括紅細胞、白細胞和血小板。
三、肌組織
(一)肌組織概述
肌組織muscular tissue是由有收縮能力的肌細胞組成,肌細胞之間有少量的結締組織以及血管和神經。肌細胞呈細長的纖維形,又稱肌纖維muscle fiber。一般將肌細胞膜稱為肌膜sarcolemma,細胞質稱肌漿,其中的滑麵內質網稱肌漿網。肌漿中有許多與細胞長軸平行排列的肌絲,稱肌原纖維,是肌纖維舒縮的主要物質基礎。肌組織廣泛分布於骨骼、內髒和心血管等處。其主要功能是收縮與舒張,以完成所在器官的各種運動。
(二)肌肉組織的分類
根據結構與功能的特點,肌組織可分為骨骼肌、心肌和平滑肌三種類型。前兩種的肌纖維上都有明暗相間的橫紋,故又稱橫紋肌striated muscle;平滑肌因無橫紋而得名。骨骼肌受軀體神經支配,其收縮受意誌支配,又稱隨意肌。心肌和平滑肌受植物神經支配,收縮時不受意誌支配,又稱不隨意肌。
1.骨骼肌skeletal muscle骨骼肌多數借肌腱附著在骨骼上。軀幹和四肢的骨骼肌均由許多平行排列的肌纖維組成。整個骨骼肌外包裹的結締組織膜為肌外膜epimysium,解剖學上稱深筋膜。膜內含有血管和神經。肌外膜的結締組織以及血管神經的分支伸入肌內形成肌束膜perimysium,分隔和包圍許多肌纖維組成大小不等的肌束。肌纖維周圍的少量結締組織為肌內膜endomysium,內含豐富的毛細血管。結締組織膜除有支持、鏈接、營養和保護肌組織的作用外,對單條肌纖維的活動乃至對肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動也起著調整作用。
(1)骨骼肌纖維的一般結構 骨骼肌纖維一般呈細長圓柱形的多核細胞,直徑為10-100μm;長度不等,一般為1-40mm,長者可達10cm,兩端鈍圓,與肌腱纖維相連接、有的肌纖維末端可分支(表情肌和舌肌)。細胞核的數量隨肌纖維的長短而異,短者核少;長者核數量可達100-200個,位於肌膜下方。肌漿內有大量與其長軸平行排列的肌原纖維myofibril。肌原纖維呈細絲狀,直徑約1-2μm。在光鏡下骨骼肌纖維的橫切麵上,肌原纖維呈點狀,聚集為許多小區,稱孔海姆區。肌原纖維之間含有大量的線粒體、糖原以及少量的脂滴。每條肌原纖維是由許多明暗相間的帶所組成,所有肌原纖維上的明帶和暗帶均彼此對應,很規則地排列在同一平麵上,使縱切的肌纖維呈現明、暗相間的橫紋,故又稱橫紋肌。
每條肌原纖維都有色淺的明帶(Ⅰ帶)和色深的暗帶(A帶)交替排列。明帶長約0.8μm,著色淺。在明帶中央可見一條暗線,實際是一薄膜,稱Z線或Z膜,也稱間線;暗帶中央有一較明的窄帶稱H帶;H帶的中央仍有一條深色的暗線,實際仍是一薄膜,稱M線或M膜,也稱中線。相鄰的兩個Z線之間的一段肌原纖維稱為肌節sarcomere,每一個肌節包括兩個半段的明帶和一個完整的暗帶,即1/2 I帶 + A帶 + 1/2Ⅰ帶。肌節的長度約2-3μm。一個肌原纖維可由幾百個肌節組成,且沿肌原纖維的縱軸呈等距離重複排列。肌節是肌纖維結構和功能的基本單位。肌節的長度,隨肌纖維的收縮或舒張而改變。
骨骼肌纖維的肌漿豐富,除含有大量肌原纖維外,還含有肌紅蛋白myoglobin、線粒體、糖原顆粒和少量脂滴。肌紅蛋白的分子結構近似血紅蛋白,能與氧結合,起到儲存氧的作用。肌漿內線粒體豐富,分布於肌膜下和細胞核附近以及肌原纖維之間。線粒體產生的ATP為肌肉提供能量。肌漿內線粒體的數量和大小與肌纖維氧化代謝率的高低有關。肌紅蛋白與線粒體、糖原顆粒和脂滴共同構成肌纖維收縮的供能係統。
每條肌纖維的外麵包有基膜。在肌膜與基膜之間有一種多突起而核扁圓的細胞,稱為肌衛星細胞muscle satellite cell。在生長的肌組織中數量較多,成年時減少,一般認為骨骼肌損傷時,肌衛星細胞分裂繁殖,參與骨骼肌的再生。
(2)骨骼肌纖維的超微結構 在電鏡下可見每條肌原纖維內,又由上千條的有規律的平行排列的肌微絲構成。按其形態和化學成分,可分為粗肌絲thick myofilament和細肌絲thin myofilament兩種。
①肌微絲 粗肌絲位於肌節中部,貫穿A帶全長,中間有M膜起固定作用,兩端遊離;由肌球蛋白構成。細肌絲也互相平行排列,一端固定於Z線上,另一端遊離於粗肌絲之間,達H帶外側的暗帶內,主要由肌動蛋白構成。所以明帶橫斷麵隻含細肌絲,H帶隻含粗肌絲,H帶以外的暗帶橫斷麵部分是由粗、細兩種肌絲組成的。可見一根粗肌絲的周圍排列有6根細肌絲,而細肌絲則位於3根粗肌絲的中央。
粗肌絲直徑約10nm,長1.5μm,由250-360個肌球蛋白分子平行排列,集合成束,組成一條粗肌絲。肌球蛋白分子形似豆芽狀,由頭和基杆兩部分組成,一端為細長的基杆,另一端有兩個橢圓形類似豆芽菜的頭部。其基杆均向著M膜,並以一定距離相錯開;而頭部都朝向粗肌絲的兩端並露於表麵,稱為橫橋cross bridge。橫橋具有ATP酶活性,能結合ATP;並有與肌動蛋白相結合的位點。在肌纖維舒張狀態時ATP酶無活性。因在粗肌絲的中段沒有肌球蛋白分子頭,故表麵光滑。
細肌絲直徑約5nm,長1μm,是由肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成。
肌動蛋白分子比肌球蛋白分子小,是由兩列球形肌動蛋白單體互相連接,形成有極性的肌動蛋白鏈。兩條肌動蛋白鏈成螺旋狀相互絞合在一起,形成纖維型肌動蛋白,構成細肌絲的主要部分。在每一肌動蛋白單體上,也有一個能與肌球蛋白互相結合的位點。
原肌球蛋白分子細長呈絲狀,是由兩個多肽鏈相互纏扭而形成的雙股螺旋狀分子。長約40nm,也有極性。原肌球蛋白首尾相連形成長絲狀,位於肌動蛋白的兩股螺旋鏈所形成的淺溝附近。
肌鈣蛋白是由三個球狀亞單位構成,它們是肌鈣蛋白C亞單位(TnC),是Ca2+“受體蛋白”;肌鈣蛋白T亞單位(TnT),是與原肌球蛋白相結合的亞單位,在舒張狀態下,可將肌球蛋白頭上的位點與肌動蛋白分子上的位點相隔開;肌鈣蛋白I亞單位(TnI),是抑製肌動蛋白與肌球蛋白相結合的亞單位。一個原肌球蛋白分子絲上附有一個肌鈣蛋白分子。
②肌膜和橫小管 肌膜以垂直於肌纖維長軸的方向陷入細胞內形成小管,並環繞在每條肌原纖維的表麵,稱為橫小管transverse tubule,即T小管。人骨骼肌纖維的橫小管位於明暗帶的交界處,故一個肌節中有兩個橫小管。在每條肌纖維內,同一平麵上的橫小管互相通連,並在肌膜表麵有許多開口。橫管的主要功能是:將來自神經末梢的運動終板經肌膜的衝動,由橫小管傳入肌纖維內,引起一係列生理、生化反應,使肌纖維發生收縮。
③肌質網sarcoplasmic reticulum是肌纖維內的滑麵內質網。在相鄰兩個橫小管之間形成互相通連的小管網,包繞在每條肌原纖維的周圍,大部分走行方向與肌纖維的長軸一致,故稱縱小管longitudinal tubule,即L小管。縱小管末端膨大並互相通連,形成與橫小管平行並緊密相貼的盲管,稱為終池terminal cisternea。約80%的橫小管被終池包繞。橫小管和兩側的終池共同形成三聯體triad。肌質網膜上的鑲嵌蛋白質,有80%為鈣泵,實質上是一種ATP酶,可將肌漿內的Ca2+泵入肌質網腔中而儲存起來。所以肌質網的生理功能是調控肌漿內Ca2+的濃度,在肌纖維收縮過程中起重要作用。肌纖維收縮,肌質網變短加寬,鬆弛時則肌質網伸長變細。
(3)骨骼肌纖維的收縮機理 目前公認的是微絲滑動學說。當肌纖維收縮時,由Z線發出的細肌微絲向暗帶中移動,使得相鄰的Z線距離靠近,使明帶變短,H帶變短甚至消失,而暗帶長度不變。於是整個肌原纖維的長度也就縮短。肌纖維舒張時,則與上述過程相反,細肌微絲向暗帶外移動,使明帶和H帶都變長,但暗帶長度仍然不變。從以上變化的過程說明,不管肌原纖維是收縮還是舒張,粗、細肌微絲本身的長度並無變化,而隻是細肌微絲向粗肌微絲之間滑行移動的結果,故稱為微絲滑動學說。
(4)骨骼肌纖維的分型 按形態和功能的不同,骨骼肌纖維分為三型。
紅肌纖維 內富含肌紅蛋白和線粒體,呈暗紅色,Z線寬,其能量來源主要靠有氧氧化。紅肌纖維收縮緩慢而持久,又稱慢縮纖維。
白肌纖維 內含的肌紅蛋白和線粒體較少,肌原纖維較多,呈淡紅色,Z線窄,其能量來源主要靠無氧酵解。白肌纖維收縮快但持續時間短,故稱快縮纖維。
中間型肌纖維 結構與功能介於前兩者之間。人的骨骼肌,多數由這三種肌纖維混合組成,且每一塊肌肉中各纖維構成比例不同。
2.心肌cardiac muscle主要由心肌纖維構成。分布於心髒和鄰近心髒的大血管近段。心肌收縮具有自主節律性。
(1)心肌纖維的構造 心肌纖維縱切麵呈短圓柱狀,直徑10-20μm,長為80-150μm,彼此平行排列,有分支並相互吻合連結成網狀,連結處有特殊的閏盤intercalated disk。核1-2個,卵圓形,居中;也有明、暗相間的橫紋,也屬橫紋肌。但橫紋沒有骨骼肌清楚。心肌細胞內含有許多大的線粒體,且線粒體的脊非常密集;還內含豐富的糖原顆粒。
心肌纖維的超微結構與骨骼肌相似,也有較規則排列的粗肌絲和細肌絲組成的明帶和暗帶,有Z膜並構成肌節;也有橫小管和肌漿網等。但不像在骨骼肌纖維內形成界限明顯的肌原纖維,而是由大量的線粒體以及橫小管、肌漿網等將肌絲分隔成大小不等的肌絲束。其特點是:肌原纖維較骨骼肌少,多分布在肌纖維的周邊。且粗細不等;排列不如骨骼肌那樣規則、明顯。心肌橫小管口徑較粗,位置相當於Z膜水平。縱小管不如骨骼肌發達,其末端不形成膨大的終池。縱小管常是一側的盲端略膨大並與橫小管相貼形成二聯體。
閏盤是心肌細胞間連接的結構部位。相鄰的心肌細胞各伸出許多突起,相嵌並連接在一起,切麵上呈階梯狀,增大了接觸麵積。相鄰的心肌細胞間通過閏盤可交換化學信息,傳遞神經衝動,使整個心肌成為功能上的統一體。
心肌纖維外方也有基膜和網狀纖維包裹,心肌纖維之間有豐富的毛細血管。
(2)心肌纖維的分類 根據心肌纖維的形態結構、分布和功能可分為三類:工作心肌纖維,傳導係統心肌纖維,有內分泌功能的心肌纖維。
①工作心肌纖維指普通心肌纖維 是組成心房和心室的主要肌纖維,具有收縮功能。(見前述)。
②傳導係統心肌纖維是少量特殊的心肌纖維 有傳導功能而無收縮功能,主要維持心髒的自動節律性搏動。包括竇房結、房室結和房室束。特殊心肌細胞有三種:起搏細胞(即結細胞)、移行細胞和浦肯野細胞(即束細胞)。其形態、分布和功能均有其特點,見心髒的構造。
③具有內分泌功能的心肌纖維心房肌纖維除有收縮功能外,還有內分泌功能 心房肌纖維內有一些特殊顆粒,稱心房顆粒,顆粒內含心房利鈉尿多肽激素,稱心納素。具有很強的利尿、排鈉、擴張血管和降低血壓等作用。
3.平滑肌smooth muscle主要由平滑肌纖維構成。廣泛分布於中空性內髒器官和血管的管壁內,又稱內髒肌。在器官內多平行排列,組成平滑肌束或層,構成管道或有腔器官的壁。如胃腸道、呼吸道、泌尿生殖管道、血管和淋巴管的肌層以及存在於某些實質器官的被膜內。平滑肌的收縮較為緩慢而持久,是不隨意肌。
平滑肌肌纖維一般呈長梭形,個別器官內可有分支,其長短不一致,平均長度為200μm,小動脈壁上的平滑肌纖維約長20μm,妊娠子宮最長可達500μm。一個橢圓形或長杆狀核,位於中央。當平滑肌纖維收縮時,核常呈螺旋狀扭曲。平滑肌纖維內也有許多粗肌絲、細肌絲和中間絲,但不形成肌原纖維,沒有肌節和橫紋。若幹粗肌絲和細肌絲聚集形成肌絲單位,又稱肌收縮單位。肌膜內陷形成的小凹與細胞外相通,相當於骨骼肌的橫小管,可傳遞衝動。肌漿網不發達,呈泡狀或營狀,靠近小凹。一般認為平滑肌纖維收縮機製與骨骼肌相似,也是通過肌絲滑動來實現的。
平滑肌纖維外有基膜,基膜外有彈性纖維和網狀纖維形成的網,網內含有血管、淋巴管和神經纖維。在動脈壁和子宮壁的平滑肌,除收縮功能外,還具有合成膠原纖維、彈性纖維和基質的功能。
四、神經組織nervous tissue
(一)神經組織概述
神經組織是構成人體神經係統的主要成分。廣泛分布於人體各組織器官內,具有聯係、調節和支配各器官的功能活動,使機體成為協調統一的整體。由神經細胞和神經膠質細胞構成。神經細胞nerve cell是神經組織的主要成分,是高度分化的細胞,數量龐大,形態多樣,結構複雜,在生理功能上具有能感受刺激、傳導衝動及進行分析綜合產生反應的特點。它是神經組織的結構和功能單位,故神經細胞又稱為神經元neuron。神經元的突起以特化的連接結構—突觸彼此連接,形成複雜的神經通路和網絡,將化學信號或電信號從一個神經元傳給另一個神經元,或傳給其他組織的細胞,使神經係統產生感覺和調節其他各係統的活動,以適應內、外環境的瞬息變化。有些神經元還有內分泌功能。神經膠質細胞neuroglial cell是神經組織的輔助成分,多數細胞也有突起。其胞體一般比神經細胞的胞體小,而數量卻為神經細胞的10倍左右,對神經細胞起支持、營養、絕緣、保護和修複等功能。