正文 二、黃鱔的生物學特性(3 / 3)

4.性腺發育分期和生殖周期

(1)卵巢的發育分期

玉期:卵巢白色,透明,細長,肉眼不見卵粒,尚不能區別雌雄。解剖鏡下可見透明細小的卵母細胞,卵徑0.08~0.12毫米。黃鱔體長6厘米左右時,可見到該期卵巢。

域期:卵巢仍為白色透明,但比玉期粗,肉眼看不到卵粒,解剖鏡下可見到0.13~0.17毫米大的卵母細胞。體長約15厘米左右的黃鱔體內可以見到該期卵巢。

芋期:卵巢淡黃色,肉眼可以見到卵粒,解剖鏡下可見圓形或不規則形狀的卵母細胞中充滿卵黃顆粒,卵徑為0.15~2.2毫米,此時黃鱔體長可達10~20厘米。

鬱期:卵巢明顯粗大,卵粒明顯增大,大小不一,顏色由淡黃色轉為橘黃色。解剖鏡觀察能見到卵母細胞中充滿卵黃顆粒,核已逐漸向邊膜移動,卵徑達2.2~3.4毫米。此時黃鱔體長為15~25厘米,少數可達40厘米以上。

籲期:卵巢粗大,其中充滿橘黃色圓形卵粒,卵粒內充滿排列致密的卵黃球,卵粒在卵巢內呈遊離狀,卵徑達3.4~3.7毫米,此時卵已成熟。

遇期:成熟卵已排出,卵巢內尚留有未成熟的卵粒。卵母細胞開始退化,卵黃顆粒膠液化,卵膜上產生皺褶、斷裂,與濾泡區脫離,濾泡膜增厚。

(2)精巢的發育分期

玉期:精巢呈透明細線狀,肉眼不能區別雌雄,組織切片觀察性腺有一對曲折的生殖褶,其中分布著一些精原細胞。

由於黃鱔性逆轉是由雌性變性而來,精原細胞一般在卵巢的生殖褶內形成。

域期:組織切片觀察,生殖褶內精原細胞增多並成團,形成精小葉。精小葉無腔,結締組織明顯,出現初級精母細胞。

芋期:精小葉增多增大,向生殖褶內填充,有小葉腔形成,但不明顯。精小葉內以精原細胞和精母細胞為主,精巢已變粗。

鬱期:組織切片觀察,精小葉充滿了整個生殖褶,生殖褶增大,精小葉內有分別由初級精母細胞、次級精母細胞和精子細胞形成的精小囊。小囊內的細胞群處在同一發育階段,小葉內仍有部分精原細胞。精巢較粗,呈乳白色。

籲期:組織切片觀察,各精小葉的空腔擴大,充滿成熟精子,小葉壁主要由精子細胞及向精子變態的各階段成分組成。

外觀精巢呈乳白色,輕壓腹部,精液由生殖孔流出,此時精子已成熟。

遇期:大部分精子已排出,小葉腔中殘留少量精子,小葉壁中有少數精原細胞和精母細胞。外觀精巢呈透明帶狀,鬆散,含有少量精子。

(3)生殖周期黃鱔生殖細胞的發育、成熟和產出等過程,都有嚴格的周期性,這種周期性是黃鱔在其種群發展過程中所固定下來的一種適應性。黃鱔的性周期一般1齡就達性成熟,第1次性成熟個體絕大多數為雌性。產卵之後,大部分性逆轉,第2年變為雄性個體,之後終生為雄性。生殖周期一般每年重複1次。

5.黃鱔的性成熟係數和懷卵量

黃鱔的生殖腺不對稱,左側發達(長達13~14厘米),右側退化(僅為兩端封閉的一根血管)。卵巢充分成熟時,雌鱔下腹部膨大,幾乎充滿整個腹腔,腹部柔軟,呈淡橘黃色。透過腹腔,肉眼可見卵巢輪廓與卵粒。黃鱔的成熟係數隨季節的變化而不同,1~3月卵巢經曆了域期、芋期的發育階段;4月下旬,卵巢發育達到芋期、鬱期末,成熟係數顯著上升;5月中旬至7月底,卵巢由鬱期末轉入籲期,卵巢重量大幅度增加;6月份達到最高峰;爾後至12月份,成熟係數明顯下降。

雌鱔成熟係數的變化範圍是0.1%~22.9%,雄鱔成熟係數為0.04%~2.75%。

6.產卵與孵化

當雌鱔性成熟時,卵子發育很快,臨產前雌魚成熟係數為20%左右,腹部呈紡錘形,並有一紫紅色透明帶,能在自然環境中進行自然繁殖。親鱔常在穴居的洞口附近或水生植物叢中、亂石塊間、雜草堆中產卵。產卵前,親鱔先吐泡沫為產卵巢,然後產卵於巢內,借助泡沫的浮力將卵浮起。剛產出的卵呈橙黃色或淺黃色,卵徑為3.5毫米左右,吸水膨脹後,可擴大至4.5毫米左右。親鱔吐泡沫作巢估計有兩個作用:一是使受精卵不易被敵害發覺;二是使受精卵托浮於水麵。因為水麵一般溶氧高、水溫高(鱔卵孵化的適宜水溫為21~28°),這有利於提高孵化率。繁殖期間,雙親有護卵習性,一般要守護到鱔苗孵出到卵黃囊消失為止,此前即使親鱔受到驚動也不會遠離。

黃鱔卵從受精到孵出仔鱔,一般在30°左右(28~38°)的水溫中,需要5~7天,有的長達9~11天,並要求水溫穩定。自然界中黃鱔的受精率和孵化率為95%~100%。

根據研究,黃鱔的胚胎發育與一般淡水魚類特別與鯉科魚類有所不同,其特點如下。

一是卵徑大,卵黃多,胚胎發育時間長,仔魚出膜時個體大,對環境的耐受力強。在室內玻璃缸裏的仔魚不投食能活2個月之久,但是魚體極度消瘦。

二是同一條親鱔產的同一批卵,在相同條件下孵化,仔魚出膜時間也不一致,最長相差48小時左右。

三是神經板出現在原腸早期、動物極細胞下移至卵的1/3~1/2時,與鱒魚類似而與鯉科魚類明顯不同。

四是胸鰭在胚胎期形成並不斷煽動,出膜後逐漸退化消失。從黃鱔的係統演化過程中可見,黃鱔的祖先是有胸鰭的,因長期適應穴居生活,胸鰭才逐漸退化消失。

五是出膜時的仔魚體長隨卵徑大小而不同,通常為12~20毫米。

關於自然界中黃鱔仔魚出膜到卵黃囊消失的發育情況,早在20世紀60年代就有研究報道。1982年7月江蘇省興化市水產局的有關人員亦曾做過觀察。在稻田裏采集了一批已發育至胚體扭動期的鱔卵,置瓷盆中飼護,每天換1次水,水溫保持在29~31°。他們記載的仔魚發育情況見表3。