(四)網狀組織
網狀組織(reticular tissue)主要由網狀細胞(retcular ell)、網狀纖維和基質構成。網狀細胞為星形多突起的細胞,胞核較大,著色淡,核仁明顯。胞質較多,粗麵內質網較發達。相鄰的網狀細胞以突起彼此連接成網。網狀細胞有生成網狀纖維的功能,網狀纖維細而多分支,沿網狀細胞分布,並被網狀細胞突起包圍,互相結合成網。網狀組織分布在骨髓、淋巴結、脾和淋巴組織等處,形成血細胞發育的微環境。
二、骨骼肌組織
(一)肌組織(muscle tissue)
由特殊分化的肌細胞組成,肌細胞之間有少量結締組織及血管和神經。肌細胞細長,又稱肌纖維(muscle fiber)。肌纖維細胞膜稱肌膜(sarcolemma),細胞質稱肌質(sarcoplasm)。肌質中含有密集排列的肌絲(myofilament),它是肌纖維舒縮活動的物質基礎。根據結構和功能特點,將肌組織分為骨骼肌、心肌、平滑肌三種。骨骼肌和心肌都有明顯的橫紋,均屬橫紋肌。
(二)骨骼肌(skeletal muscle)
分布於頭、頸、軀幹和四肢,借肌腱附著於骨骼上。每條骨骼肌纖維周圍包有少量結締組織稱肌內膜(endomysium);若幹肌纖維平行排列形成肌束,外包結締組織稱肌束膜(perimysium);若幹肌束組成一塊肌肉,外包結締組織稱肌外膜(epimysium)。在這些結締組織膜內含有神經和血管,起著支持、連接、營養和協調肌纖維群體活動的作用。
(三)骨骼肌纖維的光鏡結構
骨骼肌纖維為長柱形多核細胞,長1~40mm,寬10~100μm。肌膜外附有基膜;肌膜與基膜之間有肌衛星細胞,當肌纖維受損時它可分化形成肌纖維。一條肌纖維含幾十個到幾百個細胞核,核呈橢圓形,染色較淺,位於肌膜下方。肌質內含有大量與細胞長軸平行排列的肌原纖維,在橫切麵上呈點狀並聚成小區分布。肌原纖維之間含有線粒體、糖原、脂滴,肌質內還含有肌紅蛋白。
肌原纖維(myofibril)呈細絲狀,直徑1~2μm。每條肌原纖維上都有明暗相間排列的條帶,由於肌原纖維緊密聚集,相鄰肌原纖維的明、暗帶又排列在同一平麵上,故肌纖維上呈現明暗交替的橫紋(cross striation)。明帶又稱Ⅰ帶,寬約0.8μm;暗帶又稱A帶,寬約1.5μm。明帶中央有一條深色的Z線,暗帶中部有色淺的H帶,H帶中央還有一條深色的M線。相鄰兩條Z線之間的一段肌原纖維稱肌節(sarcomere)。每個肌節由1/2 Ⅰ帶+A帶+1/2 Ⅰ帶組成,長約2~2.5μm,它是骨骼肌收縮和舒張功能的基本結構單位。
(四)骨骼肌纖維的超微結構
1.肌原纖維
由粗、細兩種肌絲有規律排列而成。粗肌絲(thick myofilament)長約1.5μm,寬15nm,位於肌節A帶,中央固定於M線上,兩端遊離。細肌絲(thin myofilament)長約1μm,寬5nm,一端固定於Z線上,另一端遊離,插入粗肌絲之間,止於H帶外緣。因此,Ⅰ帶由細肌絲組成,H帶由粗肌絲組成,而A帶其餘部分則由粗、細兩種肌絲組成。在橫切麵上,每根粗肌絲周圍排列6根細肌絲,每根細肌絲周圍有3根粗肌絲排布。
粗肌絲的分子結構:粗肌絲由肌球蛋白分子組成。肌球蛋白分子呈豆芽狀,分為頭部和杆部,頭、杆之間和杆上有兩處類似關節,可以屈動。M線兩側的肌球蛋白分子對稱排列,杆向內、頭向外並露出粗肌絲表麵的稱橫橋(cross bridge)。肌球蛋白頭部是ATP酶,可與ATP結合。但隻有當橫橋與肌動蛋白上位點接觸時,頭部ATP酶才被激活,然後立即水解ATP釋放能量,隨即橫橋發生屈曲運動。
細肌絲的分子結構:細肌絲由肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白三種分子組成。肌動蛋白(actin)分子的單體呈球形,有極性,每個單體上都有與肌球蛋白結合的位點。單體相再連成串球狀。肌動蛋白就是由兩條相互纏繞的串珠狀螺旋鏈組成的。原肌球蛋白(tropomyosin)是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成,首尾相連,嵌於肌動蛋白雙螺旋鏈兩側的淺溝內。肌鈣蛋白(troponin)由3個球形亞單位組成。TnT亞單位將肌鈣蛋白固定於原肌球蛋白上。TnT是抑製肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位,TnT可與Ca2+結合而引起肌鈣蛋白構象改變。
2.橫小管
橫小管(transverse tubule),或稱T小管,是由肌膜向肌質內凹陷形成的小管,它垂直於肌膜表麵。哺乳動物骨骼肌橫小管位於Ⅰ帶與A帶交界處,同一水平的橫小管相互吻合環繞在每條肌原纖維周圍。橫小管的功能是將肌膜的電興奮快速同步地傳至每個肌節。
3.肌質網
肌質網(sarcoplasmic reticulum)是肌纖維內特化的滑麵內質網,位於相鄰橫小管之間,環繞在肌原纖維周圍。在橫小管兩側,肌質網呈環行扁囊狀,稱為終池(terminal cisternae),終池之間是相互吻合的縱行小管網。每條橫小管與其兩側的終池共同組成骨骼肌三聯體(triad)。橫小管的肌膜與終池的肌質網膜間形成三聯體連接,橫小管膜的電興奮可引起肌質網膜的鈣通道開啟,使肌質網內Ca2+向肌質內迅速釋放,致肌質內Ca2+濃度升高。肌舒張時,肌質網膜上的鈣泵(ATP酶)可將Ca2+再泵回肌質網內並與鈣螯合蛋白結合,從而降低Ca2+濃度。肌質網的功能是調節肌質內Ca2+濃度。