正文 第十九章 學習與記憶的神經生物學機製(一)(1 / 3)

第一節學習的基本類型

學習和記憶3是人和動物在環境中生存所必需的重要功能,是腦的高級功能。學習是指神經係統接受環境的變化而獲得新行為習慣(或稱經驗)的過程;記憶是學習後的忙存、保持和讀出的過程。學習和記憶關係十分緊密,學習是記憶的前提,而新的學習又常常在已獲得經驗的基礎上進行的。

學習過程的生理心理學研究曆來是最活躍和富有成效的領域。廣義地說,學習是發現或把握外界事物變化發展規律的過程,也是經驗獲得和積累過程。從行為水平上,可將人和動物的學習概括為不同的學習模式,包括聯想學習、非聯想學習和印記式學習等許多模式。它們共同的腦機製可從3個層次上加以分析:整體水平上,腦的定位論與等位論的對立統一;細胞水平上,異源性突觸易化是其共同的機製;分子水平上,蛋白質的變構作用是其最基本的機製。還有各自不同的特點,表現為參與各種模式的大腦結構不同,作為其基礎的神經遞質、受體蛋白分子、通道蛋白分子的變構機製也有很大差異。

人類和動物的學習行為,由於環境條件的不同,學習麵對的任務和學習的規則不同,可分為許多模式。最常見的是由於外部事物重複呈現,在個體經驗基礎上所進行的學習過程,可稱為經驗式學習;與之對應的是並不依賴於多次重複的個體經驗,而是一次性觀察、洞察或模仿而形成的認知學習,這種學習模式在人類和高等靈長類動物中最發達;還有一種常見的學習模式,就是與個體生存或種族延續直接相關的因素所引起的情緒性學習。本節詳細討論各種學習模式的特點。

一、簡單學習(非聯想式學習)

作為一種學習模式,美國學者做出了重要的貢獻。他選擇海生軟體動物海兔為對象,係統研究了單一刺激重複呈現引起的行為變化規律,並記錄其神經元的單位發放。在這類實驗研究的基礎上,他總結出兩種非聯想式學習模式:習慣化與敏感化。所謂非聯想式學習,是因為行為變化僅由單一模式的刺激重複呈現而引起,與之相應在腦內引起單一感受係統的興奮變化。

二、結合性學習(聯想式學習)

聯想式學習是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內兩個以上的中樞興奮之間,形成的聯結而實現的學習過程。根據外部條件和實驗研究方法不同,可將聯想式學習分為3種類型:嚐試與錯誤學習、經典條件反射和操作式條件反射。

(一)嚐試與錯誤學習

首先應用問題箱和迷津實驗裝置研究動物學習規律。迷津箱和問題箱是一種聯想式學習行為模式。學習行為形成的指標是動物通過嚐試與錯誤的經驗積累,使正確反應所需要的時間逐漸縮短。

是最常用的實驗裝置,在迷津中起始箱與兩個鑒別反應臂之間,兩個鑒別臂成一直線,動物運動方向相反。因此,在迷津實驗中,每次需將動物放在起始箱,起始箱與另一臂的燈光同時亮,後有燈光的兩臂均有電擊,動物跑向無燈光的電擊。經過訓練後,每當燈光一出現,動物就立即跑向無燈光的安全區,則表明習得行為建成。了迷津中,可以改變,夾角越小,鑒別學習的難度越大,其用法與迷津基本相似。在動物迷津和問題箱學習實驗基礎上,發展了哲學中3條聯想律的傳統觀念,提出了效果律和練習律。在人與動物的許多反應中,那些伴有滿足效果或最終導致滿足的反應容易鞏固下來。

簡言之,在嚐試與錯誤式學習中,具有生物學或社會強化效果的聯想能較快形成與鞏固,這就是效果律。XI某一類情境的各種反應中,隻有那些與情境多次重複發生的行為才能得到鞏固和加強,這就是練習律。兩條學習規律結合起來表明,重複發生並得到強化的行為才能鞏固下來。強化與練習是嚐試與錯誤式學習的基本規則。

(二)經典條件反射

20世紀初,俄國生理學家巴甫洛夫,研究了狗的心理性唾液分泌現象,並很快建立了經典條件反射理論。狗吃食物分泌唾液是一種天生固有生理反應,為非條件反射,食物為非條件刺激物。看到食物還沒吃就流口水的現象,為心理性唾液分泌反應。這是由食物的形狀、顏色或氣味刺激引起的唾液分泌反應,是一種自然條件反射,食物的形狀、顏色或氣味是條件刺激物。

可見食物的屬性構成條件刺激是因為它們總是伴隨食物而出現,而且是在吃到食物之前就已感受到的刺激。由此可以看出,建立人工條件反射的基本方法與規則,與食物無關的刺激鈴聲本來是無關動因,可是多次與食物同時出現,就成為食物的信號或條件刺激。從鈴聲出現到食物達到口內的短暫的時間內,狗所分泌的唾液就是條件反射。

相隔短暫的時間,順序地多次重複呈現,是建立經典條件反射的基本學習規則。順序顛倒或間隔時間太久,則不能建立經典條件反射。按著呈現的順序和一定限度的間隔期,多次重複呈現,建成條件反射後,在鞏固的條件反射基礎上,可逐漸延長的間隔時間,建成延緩或痕跡條件反射。如果沒有鞏固的條件反射為基礎,則不能建成延緩條件反射。由此可見,經典條件反射的學習規則比嚐試與錯誤式學習規則更為嚴格、具體,受到各國學者的普遍重視,並稱之為經典條件反射。

(三)操作條件反射

在他的專著中,係統地總結了稱之為操作條件反射的動物學習模式和學習規則。其基本要點,是刺激與反應之間的聯結,聯結,並在腦內伴隨著聯想的出現。操作反應本身就是一種外部刺激,反應箱中的食盤也是一種外部刺激;動物機體的本能,如饑、渴等,則是引起反應的內部刺激。動物做出按扛杆等類操作反應,就會得到獎勵或強化,則操作行為就能建立起來。

根據強化與反應間的關係,可將操作條件反射分為4種基本類型:固定比率強化、可變比率強化、固定間隔強化印和可變間隔強化的操作條件反應。在固定比率強化的操作條件反應中,動物操作反應次數與食物或飲水強化次數之間按某一固定比率安排實驗,如固定比率為4,則動物每按4次杠杆給予一次強化。在可變比率強化的操作條件反應中,動物操作反應數與得到強一般地說,固定比率強化和可變比率強化的實驗程序,能促成動物形成高反應率的操作反應。固定間隔和可變間隔強化的實驗程序可促成動物較穩定的操作反應。

三、複合學習

無論是聯想式學習還是非聯想式學習,經過多次訓練可以達到非常熟練的程度。這時的學習模式出現了新的特點,短潛伏期自動化行為模式出現。近年研究發現,這種短潛伏期的快速反應是一種新的學習模式,其腦機製中最必要的中樞是小腦深部核。在生理心理學研究中,海兔瞬眼條件反射為其典型代表。

現實中,動物或人類的許多學習行為很難符合試驗中的條件反射,例如,在出生後數周內讓一個鳥不斷聽到同種鳥的鳴叫,這種鳥將通過模仿的方式學會類似的鳴叫。在這一行為的學習過程中,不需要任何條件刺激和非條件刺激的匹配學習,也無需獎勵和懲罰來強化學習。

(一)摹仿學習(認知學習)

與上述經驗式學習不同,高等靈長類和人類的許多學習過程,並不總是建立在重複的個體經驗基礎之上,往往一次性觀察或摹仿就會完成。報道了他對猿類摹仿學習的觀察,並將這類學習稱為“頓悟式學習”。發現觀察與摹仿是青少年得到這種行為類型的主要學習方式。因此,他提出了社會學習理論,實際上也是一種非經驗式的觀察摹仿學習模式。這種學習模式建立在視覺認知過程基礎之上,又可稱之為認知學習。

(二)印記式學習鳥類和低等哺乳類動物中,還存在另一種特殊的習得行為模式,即印記式學習它僅僅發生於出生後的早期階段,例如雞的印記式學習隻發生在從卵中孵出的第1周的時間內,這時兩側大腦半球間的聯係尚未完全形成,大腦兩半球不對稱性也未完全確立。這類習得行為特征在於關係中,母親的行為類型對子代產生深刻印記式影響,以致它的作用可持續終生;此外對子代的性偏好及求偶行為產生深刻影響。例如白色羽毛的鳥,在其剛孵出,就送給某一彩色羽毛母鳥寄養,則這隻白色羽毛的小鳥成年以後,選擇與寄養母鳥羽毛顏色一樣的作配偶,而不選擇白色羽毛作配偶。

第二節記憶的類型

記憶是通過經驗所學得並保留的行為,在需要時不必再進行練習即可重現的心理曆程。現代心理學以記憶為主要對象研究學習與遺忘的問題,並將記憶的心理活動解釋為信息處理的過程。一、記憶的基本類型按信息處理理論,人類記憶有3個階段,分屬4種類型:外界通過感覺器官進人大腦的信息量是很大的,但估計僅有的信息能被較長期地貯存記憶,而大部分卻被遺忘。能被長期I!存的信息都是對個體具有重要意義的,而且是反複作用的信息。因此,在信息貯存過程中必然包含著對信息的選擇

和遺忘兩個因素。信息的貯存要經過多個步驟,但簡略地可把記憶劃分為兩個階段,即短時性記憶和長時性記憶。在短時性記憶中,信息的貯存是不牢固的,例如,對於一個電話號碼,當人們剛剛看過但沒有通過反複運用而轉人長時性記憶的話,很快便會遺忘。但如果通過較長時間的反複運動,則所形成的痕跡將每一次的使用而加強起來;最後可形成一種非常牢固的記憶,這種記憶不易受幹擾而發生障礙。

人類的記憶過程可以細分成4個階段,即感覺性記憶、第1級記憶、第2級記憶和第3級記憶;前兩個階段相當於上述的短時性記憶,後兩個階段相當於長時性記憶。感覺性記憶是指通過感覺係統獲得信息後,首先在腦的感覺區內貯存的階段;這階段貯存的時間很短,一般不超過1分鍾,如果沒有經過注意和處理就會很快消失。