第一節情緒的中樞神經基礎
認為自主神經係統活動的差異可以反映情緒的不同,特別是不同的消極情緒的自主神經反應不盡相同。例如,在悲哀、憤怒和恐懼狀態中,機體的反應是心率加速,而厭惡時,則可以看到心率減速。絕大多數研究者認為,外周自主變化還太粗糙,不能決定情緒體驗。從反應對情緒進行區分的研究沒有獲得沒有實質性的進展,情緒的中樞神經係統的機製越來越受到重視。甚至提出區別情緒的位置在大腦而不是外周。
情緒是大腦皮層與皮層下結構協同活動的結果:皮層下結構對於情緒的即刻迅速的反應至關重要,其中腦基底部的神經節(度其是杏仁核)的作用受到顯著重視;大腦皮層,特別是額葉皮層,則對皮層下結構起著重要的調節作用。同時,在情緒產生和變化過程中,高級皮層可能將外周的反應和各種感知覺傳入、以往的學習經驗等進行整合,產生情緒的內部體驗。
一、參與情緒的主要神經結構
(一)下丘腦位於第三腦室下部,視交叉的後部,腦垂體的上方。下丘腦體積很小,但結構複雜,功能相當重要。從前向後包括4個區域,即視前區、視上區、結節區和乳頭體區;由內向外可分為帶、內側帶和外側帶。其結構主要由大量神經核團組成。下丘腦與中樞神經係統有著廣泛的神經聯係,也與自主神經係統關係密切,因而直接控製著腦垂體及整個內分泌係統。丘腦與情緒、動機有密切關係。
美國心理學家“自我刺激”的方法,證明下丘腦和邊緣係統中存在一個“快樂中樞”。實驗者在老鼠的下丘腦背部埋上電極,另一端與電源開關的杠杆相連。老鼠隻要按壓杠杆,電源即接通,在埋電極的腦部就會受到一個微弱的刺激。老鼠經過反複學習,逐漸形成了操作性條件反射。由於通過按壓杠杆獲得電流對腦的刺激能引起快樂和滿足,所以老鼠不斷地按壓杠杆,通過“自我刺激”來追求快樂。
老鼠按壓杠杆的頻次可達每小時5000次,直到精疲力竭、昏昏欲睡為止。如果在下丘腦以外的腦部埋下電極,則沒有出現上述情形,或者快樂效果不明顯。由此推斷,老鼠的下丘腦中存在一個“快樂中樞”。有人把“自我刺激”的方法運用於人類。當用電極刺激患者的下丘腦的有關部位時,患者會麵帶微笑,表現出高興的樣子。患者在描述自己對刺激的感覺時,也說有“良好的感覺”。可見,人的下丘腦也存在“快樂中樞”。下丘腦的某些核團與憤怒情緒和攻擊性行為,以及恐懼情緒和逃避行為有關。動物實驗證明,用微電極刺激動物(貓)的下丘腦腹內側核,會引起動物強烈的情緒反應,產生明顯的情緒性行為,憤怒而凶猛地撲向實驗者。
刺激動物下丘腦的不同部位,可觀察到兩種不同的情緒行為模式:①憤怒和攻擊行為:表現為吼叫、嘶叫、露爪、耳朵後側、豎毛等。②恐懼情緒和逃避行為:表現為瞳孔擴大、光射來射去、左右搖頭,以致最後逃走。如果切除下丘腦以上(保留下丘腦)的全部腦組織,上述情緒反應仍然存在。
可見,下丘腦是情緒及動機性行為產生的重要腦結構。下丘腦又是自主神經係統的整合中樞,它可通過調控自主神經係統的活動,影響情緒狀態的表達。大腦皮層、杏仁核和部分網狀結構等均影響自主神經係統的活動而這些腦區對自主神經係統的作用大部分是通過下丘腦實現的,來自這些腦區的信息在下丘腦進行整合以形成適宜的反應。下丘腦通過兩條道路把信息傳向腦幹,內側前腦束和背縱束。內側前腦束經過下丘腦外部,投射到中腦的腹側被蓋區;下丘腦的內側部經過背縱束將信息傳導到中腦的導水管周圍灰質。
(二)網狀結構網狀結構(對維持大腦皮層興奮水平、保證人處於清醒狀態有重要作用。但除此以外,網狀結構對情緒的激活也有重要的影響。美國心理學家指出:網狀結構的功能在於喚醒,它是情緒產生的必要條件。網狀結構靠近下丘腦部分,既是上行警覺激活係統的中轉站,又是情緒表現下行係統中的中轉站。這就是說,網狀結構靠近下丘腦部位接受來自中樞和外圍兩方麵的衝動,向下發放引起各種情緒的外部表現,向上傳送可使某種情緒處於激活狀態,並經過大腦皮層的活動產生主體的體驗。有人推論,精神病患者的情緒障礙,可能是由網狀激活係統的活動失常引起的。
(三)杏仁核
杏仁核是由多個神經核團組成的複合體,可以分為3個組:基底外側核、皮層內側核和中央核。這些神經核團與下丘腦、丘腦、海馬和新皮層都有雙向神經聯係。杏仁核傳人信息的來源很廣,包括大腦各葉的新皮層及扣帶回、海馬回。就是說,各種感覺係統的信息彙聚到杏仁核(特別是基底外側核)。杏仁核的基底外側接受各種感覺係統的傳入信息,然後由杏仁核的中央核發出兩條主要的傳出纖維:終紋和腹側杏仁離心通路。前者的傳出纖維投射到下丘腦、終紋的核和伏隔核;後者到達腦幹、丘腦背內側核和扣帶回的嘴部。由於杏仁核與下丘腦之間有許多神經纖維聯係,因而它對情緒狀態的作用是通過下丘腦和自主神經係統來實現的。
感覺信息抵達丘腦後,除了主要傳向大腦皮層以外,還能夠沿著一小束神經纖維直接傳向杏仁核。它具有兩方麵的意義:除了使杏仁核做好準備以便在高級中樞(如腹內側前額皮層)傳人的、與情緒認知相關的複雜神經信息到來時,在其支配下做出適應反應,它還能使杏仁核在新皮層下達的神經信息到來之前,搶先做出反應。
因此,杏仁核能夠直接激發動物和人的情緒行為反應。當然,杏仁核直接啟動的情緒性行為反應開始不久,新皮層發出的對感覺信息做出反應的神經衝動就會到達杏仁核。由新皮層來的神經衝動為情緒性行為反應提供了精確的方案。從丘腦到杏仁核的通路參與情緒性的學習。杏仁核的中央核與腦幹有豐富的連接,並通過這些連接參與情緒反應的調控;同時還有纖維投射到基底核,基底核與皮層有廣泛的連接,並且已證明這種連接通路參與皮層的喚醒反應和可塑性。
在20世紀初,杏仁核與情緒的關係早就引起關注,近來對杏仁核參與情緒的機製的研究取得一些突破。1937年美國科學家在實驗中發現,把猴的雙側顳葉切除以後,猴子不再認得或理解它們所看到的任何東西(記憶障礙),並把看到的東西,無論是能吃還是不能吃,都要放到嘴裏去品嚐;同時,猴子表現出性欲亢進;在情緒方麵,猴子失去了恐懼感,它們不再怕人甚至不再怕蛇(甚至用手抓住蛇玩耍乂見到人和蛇時臉上毫無表情,喪失了對情緒、情感的表達,這種症狀被稱為7綜合征。後來證明,導致這些情緒症狀的主要原因是損傷了位於顳葉前極皮層內麵深處的杏仁核所致。不少的腦損傷研究表明,人類杏仁核的損傷後會出現類似的症狀。