正文 第十六章 注意的神經生物學基礎(3 / 3)

一、膽堿遞質係統

腦皮層的膽堿遞質受體和受體,每種受體尚有不同的亞型。受體主要位於膽堿能和非膽堿能神經突觸前膜,突觸後膜也有少量存在。擬受體則主要位於膽堿能突觸後膜。突觸後膜的對受體和~受體廣泛存在於大腦皮層的各個區域以及各層神經細胞中。

突觸前膜的?受體直接通過受體一一離子耦合直接發揮作用,而突觸後膜的財受體則通過細胞內的第二信使係統發揮作用。?受體作用迅速,常常是興奮性作用,而受體作用則相對緩慢,依照第二信使的不同,可以發揮興奮性作用,也可以發揮抑製性作用。

各種研究結果提示,中樞神經係統的膽堿神經遞質在注意功能中發揮重要作用。對輕度到中度的老年性癡呆患者,尼古丁可以增進注意作業的成績,而對於同樣視覺呈現的記憶作業卻無顯著作用。在研究中,也發現膽堿酯酶抑製劑(增加腦內膽堿遞質)可以改善注意的反應時作業的成績,而對延遲匹配作業經典的工作記憶試驗方式)的改善並不明顯。

動物的腦損傷研究表明,可以導致損傷表現為與人類腦病類似的注意和記憶障礙症狀,膽堿能

而阿托品(毒蕈堿受體的拮抗劑)不能減少無效提示所花費的反應時,但卻加快有提示時的注意反應,即增加注意的警覺成分功能。這些結果說明膽堿能的煙堿受體作用主要影響注意功能,而毒蕈堿受體則主要影響注意的警覺或喚醒功能。

由於記憶和注意密切相關,膽堿能係統對記憶也有影響。在健康人群的研究中,除了引起注意障礙外,學習和記憶的功能也有損害。引起的記憶和學習障礙與其注意障礙有關。可以改善老年性癡呆患者的記憶和注意功能,也可以增加老年性癡呆患者腦皮層(特別是左側額葉、右側頂葉皮層)的神經活動。而最近有研究說明,這些腦區與詞彙記憶、視覺注意功能有關。

這些神經心理藥理學的研究說明腦的膽堿能遞質係統與注意功能有關。膽堿能係統主要與注意的空間定位網絡成分有關。

二、去甲腎上腺素遞質係統

大腦皮層的去甲腎上腺素遞質主要來自於藍斑核。去甲腎上腺遞質有3種受體,即和受體,每種受體有3種不同的亞型分布在不同皮層的神經細胞中。去甲腎上腺素遞質係統的中樞作用相當複雜,常常通過細胞膜上的多種受體,和多個受體型協同影響膜電位的活動。因此,在不同皮層區和不同的神經細胞中的作用各有不同。

腦內上行網狀激活係統位於上腦幹,它包含一些核團,每個核團所含的神經遞質不同,其中藍斑核富含去甲腎上腺素神經遞質,然後經過背側去甲腎上腺素;層的各個區域,激活大腦皮層。!比;!!早在1984年就提出去甲腎上腺素可以減少無關刺激的幹擾,增加注意的覺醒功能,從而有助於改善注意相關的作業。

在動物實驗中發現,破壞兔腦的可以導致在(並且隻有在)噪聲背景下的注意分辨以及反應時作業成績受損。這裏,噪聲的功能是增加對大腦皮層的喚醒,因此,可以認為,在喚醒條件下人對完成注意作業的精確性至關重要。漢的注意實驗方式在靈長類動物猴的研究中發現,可樂亭受體的拮抗劑)選擇性地損害注意的喚醒機製(減少無效提示對無提示條件所縮短的反應時),而對注意的定向功能無損(對有效位置提示所縮短的反應時無影響)。

在人類的試驗中,發現劑量的可以減小無效提示對無提示條件所縮短的反應時差,而同樣有效對無效提示條件所縮短的反應時無任何影響。這和上述猴的試驗結果完全一致。

在其他的試驗方式中也發現,如受體的拮抗劑可以加速對在同一位置出現刺激的反應速度,而對新位置刺激的反應時無任何影響,這提示該藥可以減小注意的返回抑製效應,1980年發現的注意效應,它在增加注意取樣以及有助於發現新的刺激方麵有重要意義),也可以說人句受體的拮抗劑縮小了空間注意的範圍。

研究表明額葉損傷的患者注意障礙與受體的拮抗劑一樣可以導致注意目標的選擇障礙,這和最近的腦功能成像試驗結果相近。發現大劑量的可樂亭也可以改善猴延遲記憶作業的成績,但損傷猴的額葉後,可樂亭的這種作用消失。這些研究說明受體可能通過額葉的中介作用,對注意的警覺係統或者注意目標的選擇發揮影響。但是受體也可能通過對注意的作用,而影響延遲記憶作業等其他認知功能。

以上研究結果表明,去甲腎上腺素遞質係統可能影響注意的警覺係統,間接影響目標的反應。按照?的注意網絡學說,去甲腎上腺素遞質係統主要與注意的警覺網絡成分有關。

三、多巴胺遞質係統

第五節注意的神經生物學模型

在認知功能的神經機製研究過程中,通常將那些與某一特定高級認知功能恒定的、顯著性有關的神經結構進行有機的組織,建立合乎邏輯的結構性的模型,稱為神經心理學或神經生物學模型。注意的神經生物學研究中,提示上行網狀結構、丘腦、頂葉、額葉以及扣帶回等與注意的不同成分有關,提出不少注意的神經生物學模型。

在1980年到1990年根據大量人類神經心理學研究,以及猴腦的單神經元電活動記錄研究的結果,提出了有關神經網絡的神經心理學模型。

一、注意實驗方式

長期以來致力於注意的實驗室研究,他們建立了套用電腦記錄反應時的注意研究實驗方式,這種實驗方式不但可以研究人的注意,甚至動物也可以完成,還可以用在注意的腦功能成像研究中。他們根據這一實驗方式的大量實驗結果提出了注意的3個網絡學說。

這是目前研究注意的重要方式,現做一簡介:電腦屏幕中心呈現注視點(圓點),以及分別位於周圍視野左右兩側的方框,然後兩個周圍視野方框中一個出現靶刺激,任務是對左或右方框內出現的刺激盡快盡可能正確地進行反應,記錄反應時以及是否正確反應。在這個實驗中,對於即將出現的刺激的位置,給予各種提示:中性提示(注視點),有效提示(提示位置就是即將出現刺激的位置),無效提示(提示位置不是刺激的位置)。

有效提示與無效提示的比率大約為4:1。提示分別位於兩個位置,中央注視點(箭頭方向)和周圍方框(加亮的方框)。周圍提示直接吸引注意點,以一種自下而上的方式對注意產生影響,稱為外源性提示;而注視點的提示則需要被試調動自上而下的機製來注意刺激,稱為內源性提示。研究結果表明正常人可以利用內源性或外源性提示,即在有效提示下做出反應所花費的時間短。

而一些腦損傷患者,則不能利用一些左或右側的提示,這種方法可以用以研究注意的不同成分。有效提示與中性提示之間的差別反映了警覺係統的功能,有效位置提示和中性提示的差別實際上反映了空間定位係統的功能,而內源性提示效應反映了-的加工成分,可能與執行控製功能有關。

二、注意神經生物學模型的有關證據對腦損傷患者的神經心理學研究表明,廣泛的腦區參與了注意的神經機製,不同部位損傷可以產生不同的注意障礙。

研究了右側頂葉皮層損傷患者的注意障礙,結果發現這些患者主要表現為注意的空間定位的障礙,或者在同時接受兩側刺激時,患者可以感受到腦損傷同側的刺激,但對腦損傷對側空間的視覺、聽覺或者觸覺等通道刺激忽略,這種征象稱為感覺對消化等認為對一個新空間刺激的注意選擇實際上是由3個過程完成,首先是對以往注意點的解脫,然後注意轉移(爪艦),最後鎖定個新奇刺激。腦損傷的研究表明,在丘腦、中腦以及大腦的頂葉損害可以產生不同的感覺對消和忽略,也就是空間注意的障礙。

頂葉負責注意的解脫四疊體的上丘負責視覺注意的轉移,丘腦枕負責對新刺激注意的鎖定明,三者組成了一個垂直的神經網絡,共同完成了空間注意的任務。在猴腦的研究中發現,注意的空間作業時頂葉後部、上丘、丘腦的細胞放電增加。

腦功能成像研究結果也發現頂葉後部與空間注意作業有關。注意的研究突飛猛進,大量的試驗結果不能在此贅述。在視覺注意的領域,腦功能成像的研究說明初級視皮層和上述各個腦結構的參與是注意的基礎,而前額葉也是注意的重要結構。最近的腦功能成像研究表明,額葉以及不同注意的負荷和作業下,對上述參與注意的不同大腦結構的激活起著某種調製的作用,這種研究開創了注意神經機製研究的新方法。

三、注意神經生物學模型

首先提出注意可以分為兩個子係統,即後部注意係統和前部注意係統。後部注意係統由頂葉後部、四疊體的上丘、丘腦核組成,主要負責注意的定位功能。而扣帶回前部在前部注意係統中充當重要角色,前部注意係統的重要功能與注意的目標搜索有關,也同時負責注意資源的分配。兩個係統同時受到上腦幹網狀結構喚醒機製的影響。