（5）影響呼吸作用的因素
呼吸作用是生物有機體內進行的複雜的物質和能量代謝的過程，因而不可避免地要受到各種各樣的因素影響，包括來自生物體內部的因素和來自外界環境因素的影響。
1）呼吸作用的生理指標 呼吸速率是表示呼吸強弱的定量指標，是指單位時間內、單位植物材料所放出CO2量或吸收O2量。常用的單位：CO2（或O2）μmol幹重g–1（或鮮重100g–1）·h–1；其中時間為h；氣體用μmol（或mg、μL）；植物材料用幹重（或鮮重、麵積）。
不同種植物，同種植物的不同器官或不同發育時期，呼吸速率不同。通常，花的呼吸速率最高；依次是萌發的種子、分生組織、形成層、嫩葉、幼枝、根尖和幼果等；而處於休眠狀態的組織和器官的呼吸速率最低。
2）外界條件對呼吸速率的影響
①溫度 溫度對呼吸速率的影響，主要是影響呼吸酶的活力。在一定範圍內，呼吸速率隨溫度的增高而加快，超過一定溫度，呼吸速率則會隨著溫度的升高而下降。溫度對呼吸作用的影響體現在最低點、最適點和最高點這溫度三基點上。
②水分 植物細胞含水量對呼吸作用的影響很大，因為原生質隻有被水飽和時，各種生命活動才能旺盛地進行。在一定範圍內，呼吸速率隨著組織含水量的增加而升高。
風幹的種子不含自由水，呼吸作用極為微弱。當含水量稍微提高一些時，它們的呼吸速率就能增加數倍。到種子充分吸水膨脹時，呼吸速率可比幹燥的種子增加幾千倍。因此，種子含水量是製約種子呼吸強弱的重要因素。
③O2 O2是植物進行正常呼吸的必要因子。它直接參與生物氧化過程，O2不足，不僅可以影響呼吸速率，而且還決定呼吸代謝的途徑（有氧呼吸或無氧呼吸）。
大氣中氧含量比較穩定，約為21％，對於植物的地上器官來說，基本能保證氧的正常供應。當氧含量降低到20％以下時，呼吸開始下降。氧含量降低到5％～8％時，呼吸作用將顯著減弱。但是，不同植物對環境缺氧的反應並不相同。比如，水稻種子萌發時缺氧呼吸本領較強，所需的氧含量僅為小麥種子萌發時需氧量的1/5。
植物根係雖然能適應較低的氧濃度，但氧含量低於5％～8％時，其呼吸速度也將下降。在農業生產中，作物處於水淹等土壤通氣不良條件時，根係則處於缺氧甚至無氧環境。作物長時間地進行無氧呼吸，必然導致傷害或死亡。
④CO2 CO2是呼吸作用的產物，當環境中CO2濃度增大時，三羧酸循環運轉會受到抑製，因而影響呼吸速率。當CO2濃度升高到1％以上時，呼吸作用受到明顯抑製。
⑤機械損傷 機械損傷會顯著加快組織的呼吸速率。由於正常生活著的細胞有一定的結構，其某些氧化酶與底物是隔開的，機械損傷破壞了原來的間隔，使底物迅速氧化，加快了生物氧化的進程；其次，機械損傷使某些細胞轉化為分生組織狀態，形成愈傷組織去修補傷處，這些分生細胞的呼吸速率當然比原來休眠或成熟組織的呼吸速率快得多。機械刺激也會引起葉片的呼吸速率發生短時間的波動，因此在測定植物樣品的呼吸速率時，要輕拿輕放，避免因機械刺激帶來的誤差。
需要指出的是，以上所討論的各種影響條件僅是就其單一因素而言。實際上，各種因素是相互作用的，植物接受到的最終影響是諸因素綜合作用的結果。例如，植物組織含水量的變化對於溫度所發生的效應有顯著的影響，小麥種子的含水量從14％增至22％時，在同一溫度下，呼吸速率相差甚大。一般地說，任何一個因子對於生理活動的影響都通過全部因子的綜合效應而反映出來的。當然，就處在某一環境中的植物來說，影響呼吸作用的諸因素中必然有其主要因素。在生產實踐中要善於找出主要因素，采取最有效的措施，收到最顯著的效果。
4.4.4 拓展知識
（1）呼吸作用生理意義的具體說明
呼吸作用是植物維持正常生命活動所不可缺少的生理過程，是與植物生命活動聯係在一起的，是植物生命存在的標誌。
1）為植物生命活動提供能量 呼吸作用為一切生命活動提供能量。綠色植物細胞可直接利用光能進行光合作用外，而大部分的生命活動需要能還得靠呼吸分解功能期已過的同化物質來提供。非綠色生物的生命活動需要能全部依賴於呼吸作用。因為呼吸作用在將有機物質進行生物氧化過程中，把其中貯存的化學能以可利用能形式，並以不斷滿足植物體內各種生理過程對能量的需要的速度釋放。如以熱的形式釋放就是用來滿足植物生長發育的宏觀活動、物質轉化過程中的分子運動和維持植物體溫。
2）中間產物參與植物體內的有機物合成 呼吸作用的底物氧化分解經曆一係列的中間過程，進而產生一係列的中間產物，這些中間產物不穩定，成為合成各種重要有機物質如蔗糖與澱粉、氨基酸與蛋白質、核苷酸與核酸、脂肪酸與脂肪等的原料。各種物質的代謝也通過這些中間產物建立起聯係。
3）利於植物體抗病免疫 呼吸作用在植物抗病免疫方麵有著重要作用。在植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。植物受傷或受到病菌侵染時，也通過旺盛的呼吸，促進傷口愈合，增強植物的免疫能力。盡管呼吸作用對植物的生活是非常重要的，但呼吸作用也引起有機物的消耗。據測定和推算，植物的光合產物約有1/5～1/3被呼吸消耗掉，熱帶的森林甚至消耗了3/4。如果條件不利，再加上光呼吸消耗的部分，則更驚人。所以，在滿足植物生活對能量需要的情況下，設法降低呼吸消耗，已成為當前提高農業產量的重要環節。
（2）呼吸作用場所（線粒體）的介紹
植物呼吸作用是在細胞質內線粒體中進行的。由於與能量轉換關係更為密切的一些步驟是在線粒體中進行的，因此，常把線粒體看成是細胞能量供應中心和呼吸作用的主要場所。線粒體普遍存在於植物生活細胞裏。
1）線粒體的形態 線粒體一般呈線狀、粒狀、杆狀。長1～5μm，直徑0.5～1.0μm。線粒體的形狀和大小受環境條件的影響，pH、滲透壓的不同均可使其發生改變。一般細胞內線粒體的數量為幾十至幾千個。如玉米根冠細胞有100～3000個。細胞生命活動旺盛時線粒體的數量多，衰老、休眠或病態的細胞線粒體數量少。
2）線粒體的結構 在電子顯微鏡下可見線粒體是由雙層膜圍成的囊狀結構。它由外膜、內膜和基質三部分組成。
①外膜 外膜表麵光滑，上有小孔，通透性強，有利於線粒體內外物質的交換。
②內膜和脊 線粒體的內膜向內延伸折疊形成片狀或管狀的脊。內外兩層膜之間的空腔6～8nm，稱為膜間隙；脊內的空腔稱為脊內腔。膜間隙和脊內腔中充滿著無定形的液體，其液體內含有可溶性的酶、底物和輔助因子。其中的標誌酶是腺苷酸激酶。內膜的透性差，對物質的透過具有高度的選擇性，可使酶存留於膜內，保證代謝正常進行。脊的出現增加了內膜的表麵積，有效地增大了酶分子附著的表麵。內膜的內表麵上附著許多排列規則的基粒，它可分為頭部、柄部和基片三部分。它是偶聯磷酸化的關鍵裝置。
③基質（襯質） 線粒體脊間也就是線粒體的內部空間，稱為脊間腔，其內充滿了基質。基質內含有脂類、蛋白質、核糖體及三羧酸循環所需的酶係統。此外，還含有DNA、RNA纖絲及線粒體基因表達的各種酶。基質中的標誌酶是蘋果酸脫氫酶。
3）線粒體的功能 植物各種生命活動需要能量主要依靠線粒體提供。催化這些供能生化過程所需要的各種酶多分布在線粒體中。細胞內有機物質在線粒體中釋放的能量，40％～50％儲存在ATP分子中，隨時供生命活動需要；另一部分以熱能的形式散失。
（3）三羧酸循環的特點和生理意義
1）TCA循環釋放CO2中的氧是來自被氧化的底物和被消耗的水 循環每運行一次，丙酮酸的三個C原子便徹底被氧化，放出3mol CO2。由於1mol葡萄糖能產生2mol丙酮酸，因此，兩個循環就把葡萄糖的6個C原子全部氧化，放出6molCO2，這就是呼吸作用放出的CO2。當環境中CO2濃度增高時，脫羧反應減慢，呼吸作用便受抑製。
2）TCA循環水的加入相當於氧，脫下的氫在分子氧的軌道上被氧化 丙酮酸並不是直接和氧結合而氧化，而是通過逐步脫氫而氧化。一次循環脫下5對H原子，但丙酮酸隻含4個H，另外6個H是從每次循環淨消耗的3mol水中來的，即步驟②⑥⑧各加進1mol水，其中⑥是由磷酸化時產生的水加進循環的。若由葡萄糖算起，則1mol葡萄糖通過兩次三羧酸循環共脫下10對H。脫下的H也不能直接和氧結合，其中8對被NAD+所接受，生成8mol NADH，2對被FAD所接受，生成2mol FADH2。
3）TCA循環中底物水平磷酸化隻發生一步 循環中唯一直接生成ATP的部位是步驟⑥，它屬於底物水平磷酸化，1mol葡萄糖通過三羧酸循環則直接生成2mol ATP。
4）TCA循環是糖、脂肪、蛋白質三大類物質的共同氧化途徑 TCA循環的起始底物乙酰CoA也是這三大類物質的代謝產物。三羧酸循環中有許多中間產物，可用於合成體內的其它有機物。因此，通過呼吸作用可以把碳水化合物、脂肪、蛋白質的代謝聯係起來，呼吸作用成為植物體內物質代謝的中心環節。
（4）磷酸戊糖循環及其特點和生理意義
1）磷酸戊糖循環 植物在正常生長的條件下，EMP－TCA循環是主要的呼吸降解途徑。這一途徑包括糖酵解、三羧酸循環、電子傳遞和氧化磷酸化三大過程。其中糖酵解是在細胞質中進行的，三羧酸循環、電子傳遞和氧化磷酸化則是在線粒體中進行的。在1954～1955年間人們研究表明，EMP－TCA循環途徑並不是高等植物有氧呼吸的唯一途徑。後經試驗發現，與EMP－TCA循環途徑不一致的是葡萄糖並不預先分解為2mol的丙糖分子，而是磷酸化為磷酸葡萄糖後，直接氧化成磷酸葡萄糖酸，再降解為戊糖以至丙糖。由於在這個循環中，葡萄糖被氧化時產生磷酸戊糖，繼而稱為磷酸戊糖循環。又因為葡萄糖在反應開始時，直接被氧化脫氫，所以又稱為葡萄糖的直接氧化途徑（簡稱HMP循環）。而磷酸戊糖途徑所占的幾率較小（一般小於30％）。催化磷酸戊糖途徑各反應的酶和催化糖酵解各反應的酶都存在於細胞質中，因此，兩大途徑的各過程進行的部位一樣都是在細胞質中。