4.4.1 知識和技能要求
●能敘述植物呼吸作用的概念、意義、類型與過程及外界條件對其影響。
●能用廣口瓶和小籃子測定植物某器官的呼吸速率。
4.4.2 情境（情景）設計
（1）問題的提出
1）講述什麼是呼吸作用？它有哪些意義？
2）敘述電子傳遞與氧化磷酸化過程。
3）解釋種子含水量是製約種子呼吸強弱重要因素的生理原因。
4）說出內部因素對呼吸速率影響的一句話。
（2）實驗器材的準備 測定呼吸速率裝置（廣口瓶）一套（取500mL廣口瓶1個，裝配1個三孔橡皮塞，其中的一孔插入盛堿石灰的幹燥管，吸收空氣中的CO2，保證進入呼吸瓶的空氣中無CO2；一孔插入溫度計；另一孔直徑1cm左右，供滴定用。滴定前先用玻璃棒塞緊，滴定時插入滴定管，在瓶塞下裝上小鉤，用以掛已裝好植物材料的尼龍小籃子）；托盤天平；酸式滴定管及堿式滴定管各一支；滴定管架一套；滴定液（0.0225mol·L–1草酸溶液：準確稱取重結晶H2C2O4·2H2O，2.8645g溶於蒸餾水中，定容至1000mL，每毫升相當於1mgCO2）；中和液［0.05mol·L–1Ba（OH）2溶液：準確稱取Ba（OH）28.6g溶於1000mL蒸餾水中）；酚酞指示劑（稱取1g酚酞，溶於100mL95％酒精中，貯於滴瓶中）；發芽種子（如大豆或小麥）。
4.4.3 支撐知識
（1）呼吸作用的概念
呼吸作用是植物重要的生理活動之一。植物的任何一個生活細胞，任何一個生活時期，都在進行呼吸，一旦呼吸結束，生命也就停止。所謂呼吸作用，就是生活細胞內的有機物質，在一係列酶的作用下，逐步氧化分解，同時放出能量的過程。在呼吸作用過程中，被氧化分解的物質，稱為呼吸基質。農業植物體內許多有機物質，如糖、脂肪、蛋白質等，都可以作為呼吸基質，但是最主要最直接的呼吸基質是葡萄糖。
（2）呼吸作用的類型
1）有氧呼吸 有氧呼吸是指生活細胞在O2的參與下，在一係列酶的作用下，將有機物徹底氧化降解為CO2和水，並放出全部能量的過程。其特點是有O2參加，基質降解徹底，放出能量徹底，最終產物為CO2和水（式4–6）。
C6H12O6＋6O2→6CO2＋6H2O＋2870kJ（4–6）
有氧呼吸是植物進行呼吸的主要形式。在農業生產實踐中，常提到的呼吸作用就是指有氧呼吸，甚至把呼吸看成為有氧呼吸的同義詞。
2）無氧呼吸 無氧呼吸一般指在無氧條件下如密閉或淹水等情況下，在一些酶的作用下，細胞利用有機物分子內部的氧，無遊離氧參加使某些有機物氧化分解成為不徹底的氧化產物，同時釋放能量的過程。無氧呼吸的產物通常有酒精、乳酸。而草酸、蘋果酸、酒石酸、檸檬酸等也常是植物無氧呼吸的產物，最常見的是產生酒精的無氧呼吸。無氧呼吸對許多微生物來說，是正常生活的一部分。微生物的無氧呼吸，稱為發酵。
①酒精發酵 酵母菌在缺氧的條件下，將糖分解為酒精和CO2，並放出能量的過程，稱為酒精發酵。利用酵母菌釀酒就是依據酒精發酵的原理。
②乳酸發酵 乳酸細菌使糖轉化為乳酸，稱為乳酸發酵。飼料青貯或東北的醃酸菜時產生的酸味，就是由於乳酸細菌進行乳酸發酵的結果。
3）有氧的光呼吸（詳見任務3.4）
（3）呼吸作用的生理意義
1）為植物生命活動提供能量 呼吸作用為一切生命活動提供能量。
2）為植物生命活動提供物質基礎 呼吸作用的中間產物成為合成各種重要有機物質的原料並與各種物質的代謝建立起聯係。
3）利於植物體抗病免疫 植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害，增強植物的免疫能力。
（4）呼吸作用的過程
1）高等植物體內呼吸係統綜述 呼吸作用是一個非常複雜的生理過程。在高等植物中存在著多條呼吸代謝的生化途徑，當一條途徑受阻時，可以通過另一條途徑進行呼吸，暫時地維持正常的生命活動，這是植物在長期進化過程中，所形成對多變的環境條件適應的現象。在缺氧條件下進行酒精發酵和乳酸發酵，在有氧條件下進行三羧酸循環和磷酸戊糖循環途徑，還有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循環以及乙醇酸氧化途徑等。
葡萄糖是最主要、最直接的呼吸基質。在此僅就1mol葡萄糖的氧化降解過程為例，簡明扼要地介紹這幾條途徑的呼吸降解過程及其相互關係。
2）糖酵解及其意義
①糖酵解 糖酵解指己糖降解成丙酮酸的過程（簡稱EMP途徑），即呼吸基質葡萄糖，在一係列酶的作用下，經過NAD+脫氫輔酶的脫氫而氧化，逐步轉變為2mol的丙酮酸。並釋放2mol底物水平的ATP，2mol還原態的輔酶NADH。這個過程不需要遊離氧的參與，其氧化作用所需要的氧來自水分子和被氧化的糖分子。
②糖酵解的生理意義
a.糖酵解存在普遍，產物活躍糖酵解普遍存在於生物體中，是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑；糖酵解的產物丙酮酸的化學性質十分活躍，可以通過各種代謝途徑，生成不同的物質。
b.糖酵解是生物體獲得能量的主要途徑 通過糖酵解，生物體可獲得生命活動所需的部分能量。對於厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和生物體獲得能量的主要方式。
c.糖酵解多數反應可逆轉糖酵解途徑中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反應以外，多數反應均可逆轉，這就為糖異生作用提供了基本途徑。
3）有氧呼吸係統
①三羧酸循環 糖酵解產物丙酮酸，在有氧的條件下，經三羧酸和二羧酸的循環反應，而逐步脫羧、脫氫，被徹底氧化分解成CO2和水，同時釋放全部能量的過程，稱為三羧酸循環（簡稱TCA）。在三羧酸循環過程中，2mol的丙酮酸在有氧的條件下，在一係列酶的作用下，經過FAD、NAD+脫氫輔酶的脫氫，進一步氧化脫羧並脫氫，逐步放出CO2，這就是呼吸作用放出的CO2。並釋放2mol底物水平的ATP，8mol還原態的輔酶NADH和2molFADH2。
②磷酸戊糖循環及其特點和生理意義（詳見拓展知識）
4）無氧呼吸（發酵） 無氧呼吸的最初階段都要經曆糖酵解的過程，即呼吸基質葡萄糖經糖酵解轉變成丙酮酸，由丙酮酸開始，再沿不同途徑進行。
①酒精發酵 這是一條無氧呼吸（發酵）的主要途徑。水稻浸種催芽時，穀堆內部的穀芽和一般果實所出現的無氧呼吸都屬於酒精發酵。反應式見式4–7。
C6H12O6→2C2H5OH＋2CO2＋226kJ（4–7）
具體的：葡萄糖經糖酵解轉變成丙酮酸，丙酮酸脫羧轉變成乙醛，乙醛被糖酵解產生的NADH還原成為乙醇（酒精）。
②乳酸發酵 馬鈴薯塊莖，甜菜肉質根內部出現無氧呼吸的產物是乳酸，稱為乳酸發酵。反應式見式4–8。
C6H12O6→2CH3CHOHCOOH＋197kJ（4–8）
具體的：葡萄糖經糖酵解變成丙酮酸後，直接被糖酵解產生的NADH還原為乳酸。
無氧呼吸是植物對短暫缺氧的一種適應，但植物不能忍受長期缺氧。因為無氧呼吸釋放的能量很少，轉換成ATP的數量更少，這樣，要維持正常生活所需要的能量，就要消耗大量有機物。同時，酒精和乳酸積累過多時，會使細胞中毒甚至死亡。例如，作物淹水後不能正常生活以致死亡；種子播種後久雨不晴發生爛種；種子收獲後長期堆放發熱，產生酒味，使種子變質等，都是由於長時間無氧呼吸的結果。
但是植物處在短暫無氧環境進行無氧呼吸之後，當恢複有氧條件時，將可恢複正常生長。這是由於各種無氧呼吸的產物，在有氧條件時，都可作為有氧呼吸的基質，繼續氧化分解，最後生成CO2和水。例如，淹水後的作物若能及時排水方可恢複正常生長；種子收獲後，必須曬幹揚淨並要適時翻倉；水稻浸種催芽的種堆內部出現酒味時，及時翻倒，使其進行有氧呼吸，可使酒精分解而消除酒味。
5）電子傳遞與氧化磷酸化
①生物氧化的概念 在生物體內進行的氧化作用稱為生物氧化。也就是在需氧生物中，各種呼吸代謝過程中脫下的氫，最終都傳遞到氧而被氧化。生物氧化與非生物氧化的化學本質是相同的，都是脫氫、失去電子或與氧直接化合，並釋放被氧化物質內部的能量。然而，生物氧化是在生活細胞內，在常溫、常壓、接近中性的酸堿度和有水的環境下，在一係列酶以及中間傳遞體的共同作用下逐步地完成的，而且能量是按著生物體代謝的需要逐步釋放的，其在生物體的宏觀表現是生命的存在，即呼吸現象。這就是它與非生物氧化的不同。生物氧化的表現形式之一是電子傳遞和氧化磷酸化。
②電子傳遞係統（呼吸鏈）的概念和組成 HMP循環產生的NADPH的部分，在一定的條件下，才經轉氫酶催化生成NADH，這就是HMP循環途徑形成的NADH。HMP循環途徑和EMP－TCA循環途徑中形成的NADH或FADH，還要經過一係列傳遞，最後才能和遊離氧結合生成水，這就是呼吸作用形成的水。由於氫原子包括質子和電子，氫的傳遞主要是其電子的傳遞，因此，這個過程稱為電子傳遞。參加傳遞的物質，有多種氫傳遞體和電子傳遞體，它們按照氧化還原電位高低的一定順序排列在線粒體內膜上，組成電子傳遞鏈，一般稱這種電子傳遞鏈為呼吸鏈。最後的電子傳遞體是Cyta3又稱細胞色素氧化酶，因為它能把接受來的電子直接傳給遊離O2，使O激活，1個O原子接受2個e–後，它就與介質中的2H+結合生成1molH2O。
③氧化磷酸化 在電子傳遞過程中，有的步驟放出的能量推動ADP＋Pi磷酸化為ATP，從而把有機物中的化學能部分地轉移到ATP中，供生命活動需用。這種伴隨由呼吸基質脫下的氫，通過電子傳遞到達氧的過程所發生的ADP＋Pi磷酸化為ATP的作用，稱為氧化磷酸化作用，即呼吸鏈上電子傳遞放能與ADP＋Pi磷酸化成ATP貯能相偶聯的反應。據測定，從NADH每傳遞1對H到O2，能產生3mol氧化水平ATP；FADH能產生2mol氧化水平ATP，這就是呼吸作用所放出的可利用能。