線蟲(nematode)隸屬於線形動物門的線蟲綱(Class Nematoda),種類繁多,分布廣泛,大多數營自生生活,少數營寄生生活,對人體嚴重危害的線蟲主要有蛔蟲、鞭蟲、蟯蟲、鉤蟲和旋毛蟲等。
(一) 形態與結構
1.成蟲圓柱形,不分節。前端較鈍圓,後端逐漸變細。雌、雄異體。雄蟲一般較雌蟲小,尾端向腹麵卷曲,且具有某些特征性結構。蟲體大小因種而異,長者可達1米以上(如麥地那龍線蟲),小者不足1 cm(如旋毛蟲)。大多數寄生線蟲在1~15 cm之間。
(1) 體壁:成蟲的最外層是體壁,自外向內由角皮層、皮下層和縱肌層組成。角皮層位於體壁的最外層,其在蟲體的前後兩端衍生出一些特殊結構如唇瓣、乳突、翼、棘、脊、環紋、交合傘等。體壁與消化道之間的腔隙無細胞構成,稱為原體腔或假體腔,是營養和物質交換的場所。
(2) 消化係統:包括消化管和腺體。線蟲的消化管完整,由口孔、口腔、咽管、中腸、直腸和肛門組成。口孔在頭部頂端,外有唇瓣圍繞。多數線蟲咽管壁肌肉內有3個咽管腺,1個背咽管腺和2個開口於咽管腔的亞腹咽管腺,腺體細胞分泌多種消化酶。雌蟲的肛門通常位於蟲體末端的腹麵,雄蟲的直腸通入泄殖腔而開口於體外。
(3) 生殖係統:雄蟲生殖係統為單管型,由睾丸、儲精囊、輸精管、射精管及交配附器組成。睾丸的末端與儲精囊相連,通入輸精管。射精管開口於泄殖腔。雄蟲尾端多有一個或一對角質的交合刺,可自由伸縮。雌蟲生殖係統多為雙管型,一般包括卵巢、輸卵管、子宮、排卵管、陰道和陰門等部分,陰門開口於蟲體腹麵肛門之前。
(4) 神經係統:咽部神經環是神經係統的中樞,向前發出3對神經幹,支配口周感覺器官,向後發出背、腹及兩側共3~4對神經幹,分別控製蟲體的運動和感覺。
(5) 排泄係統:線蟲的排泄係統有管型和腺型兩種。管型的基本結構是一對長排泄管,由一短橫管相連,在橫管中央腹麵有一小管經排泄孔通向體外。腺型則隻有一個具有大的細胞核的排泄細胞,位於腸管前端,開口在咽部神經環附近的腹麵。
2.蟲卵一般為卵圓形,卵殼多為淡黃色、棕黃色或無色。卵殼主要由三層構成。外層為卵黃膜,在光學顯微鏡下不易見。中層為殼質層,具有一定硬度,能抵抗機械壓力。內層為脂層或蛔甙層,具有調節滲透的作用。蛔蟲卵的卵殼除了以上三層外,還外附一層由子宮壁分泌物形成的較厚的蛋白質膜。
(二) 生活史線蟲的基本發育分為蟲卵、幼蟲、成蟲三個階段。蟲卵在外界適宜條件下,有的可直接發育為感染期卵,有的則發育為感染期幼蟲;另外有些蟲種直接產幼蟲,幼蟲在中間宿主體內發育成感染期幼蟲,然後感染宿主。其幼蟲發育是在人體內不斷的移行過程中完成的,線蟲幼蟲發育的一個明顯特征是蛻皮(molting),一般蛻皮4次後發育為成蟲。線蟲的發育過程可分為兩大類:
1.土源性線蟲發育過程中不需要中間宿主,稱為直接發育型。感染性蟲卵或幼蟲可直接進入人體發育,腸道線蟲多屬此型。
2.生物源性線蟲發育過程中需要中間宿主,稱為間接發育型。幼蟲需先在中間宿主體內發育為感染期幼蟲後,再經皮膚或口感染人體,寄生在組織內的線蟲多屬此型。
一、十二指腸鉤口線蟲和美洲板口線蟲
鉤蟲(hookworm)是鉤口科線蟲的統稱,寄生於人體的鉤蟲主要為十二指腸鉤口線蟲(Ancylostoma duodenale Dubini,1843)簡稱十二指腸鉤蟲和美洲板口線蟲(Necator americanus Stiles,1902)簡稱美洲鉤蟲。鉤蟲寄生於人體小腸,引起鉤蟲病(hookworm disease)。在腸道線蟲中鉤蟲的危害性最嚴重。
(一) 形態
1.成蟲成蟲細長,長約1 cm,活時淡紅色,半透明,死後呈灰白色。蟲體前端較細,略向背側彎曲。頂端有1個發達的角質口囊,呈圓形或橢圓形,十二指腸鉤蟲口囊腹側緣有2對鉤齒,而美洲鉤蟲口囊腹側緣有1對板齒。與口囊相連的咽管約為體長的1/6,管壁肌肉發達,肌纖維的交替收縮與鬆弛有利於吸食並擠入腸道。蟲體前端兩側有1對頭腺,能合成和分泌抗凝素及多種酶類;咽管壁3個咽腺,主要分泌乙酰膽堿酯酶;排泄腺1對,主要分泌蛋白酶,能抑製宿主的血液凝固。
雄蟲末端膨大,由角皮層向後延伸形成膜質交合傘,內有肌肉性狀背、側和腹輻肋支持,背輔肋形狀是鑒定蟲種的重要依據之一。交合傘內還有兩根從泄殖腔伸出的交合刺。生殖係統為單管型。雌蟲稍大於雄蟲,末端呈圓錐形,生殖係統為雙管型。十二指腸鉤蟲雌蟲的末端具有尾刺。兩種鉤蟲成蟲主要形態區別.
2.蟲卵橢圓形,大小為(57~76)μm×(36~40)μm。卵殼薄,無色透明,卵內通常含2~4個卵細胞,卵殼與卵細胞之間有明顯空隙。在便秘者糞便內或糞便放置過久時,卵內細胞可繼續分裂成桑葚狀。兩種鉤蟲卵形態相似,不易區分。
3.幼蟲鉤蟲幼蟲包括杆狀蚴和絲狀蚴。自卵內剛孵出的幼蟲稱杆狀蚴,為自由生活期幼蟲,蟲體體壁透明,前端鈍圓,後端尖細,口腔細長,有口孔,咽管前段較粗,中段細,後段膨大成球狀,杆狀蚴有兩期,第一期長約0.23 mm,第二期長約0.4 mm。絲狀蚴(filariform larva)長0.5~0.7 mm,體表覆有鞘膜,口腔封閉,在與咽管連接處有2個角質狀的矛狀結構,稱口矛或咽管矛,其形狀有助於蟲種的鑒定。
(二) 生活史兩種鉤蟲生活史基本相似。成蟲寄生於人體小腸,雌雄蟲交配後雌蟲產卵,蟲卵隨宿主糞便排出體外,在溫度25~30℃,濕度60%~80%,蔭蔽、含氧充分的疏鬆土壤中,經1~2天,孵出第一期杆狀蚴,經7~8天,蛻皮2次為絲狀蚴,即感染期幼蟲。絲狀蚴口孔封閉不進食,多生活在距蟲卵孵化約50 cm半徑、地表麵1~6 cm深的土層中。其存活時間與溫度關係尤為密切,十二指腸鉤蟲絲狀蚴的適宜溫度為22~26℃,美洲鉤蟲為31~34.5℃,在此條件下可存活6周左右。冬季鉤蟲幼蟲大多死亡。絲狀蚴有較強向上爬行能力,可沿植物莖、葉向上爬行達數10 cm高度。在土壤表麵的幼蟲常呈聚集性活動,使宿主與其接觸受染機會大為增加。
絲狀蚴有明顯的向溫性和向濕性,當與人體皮膚(通常為腳和手)接觸後,受人體表溫度刺激,幼蟲活動能力增強,依靠其機械的穿刺運動及酶的化學作用,通過毛囊、汗腺或皮膚破損處主動穿刺侵入皮膚內。少數絲狀蚴也可以經口侵入口腔、食道黏膜感染人體。
多數幼蟲進入皮膚時脫去鞘膜,0.5~1小時後穿過皮膚,24小時後進入小靜脈或淋巴管,經右心至肺。大部分幼蟲穿過微血管進入肺泡,並借助於宿主呼吸道上皮細胞纖毛的運動,沿支氣管、氣管逆行至咽部。一部分幼蟲可隨宿主痰液被吐出,大部分幼蟲隨宿主的吞咽活動,經食管、胃到達小腸,此過程大約需要1周。幼蟲在小腸內迅速生長發育,經蛻皮2次發育為成蟲。成蟲多寄生於小腸上段,用口囊內的鉤齒或板齒咬附和損傷腸黏膜,並以宿主血液、淋巴液及脫落的腸上皮細胞為營養。
自幼蟲鑽入皮膚至成蟲交配產卵需4~6周或更久。十二指腸鉤蟲雌蟲平均日產蟲卵1萬~3萬個/條,美洲鉤蟲為0.5萬~1萬個/條。在冬季,人體內的鉤蟲有時會出現短期停止排卵現象。成蟲的壽命,十二指腸鉤蟲一般可存活7年,美洲鉤蟲可存活5年以上。
鉤蟲除可經皮膚和口腔、食道黏膜感染外,還發現幼蟲可通過胎盤進入胎兒體內。另外,某些動物(如猴)可作為十二指腸鉤蟲或美洲鉤蟲的轉續宿主,人若生食這些動物的肉類也有受感染的可能。
十二指腸鉤蟲幼蟲進入人體後發育速度有很大的差別,部分幼蟲在進入小腸前,可以“暫停發育”狀態滯留於組織內,經過一段時間後再進入腸腔發育,這種現象稱為遷延移行(persisting migrans)。有人在15例鉤蟲感染者中發現8例有遠期驅得幼蟲的現象,其中1例在距感染後253天尚驅出幼蟲8條,幼蟲的這種遷延移行現象原因尚不清楚,但在美洲鉤蟲尚未發現此現象。
(三) 致病兩種人體鉤蟲的致病機製相似,幼蟲的入侵,入侵後在肺部的移行及成蟲在小腸定居均可對人體造成損害,但以成蟲在小腸寄生階段對人體的危害最嚴重。與美洲鉤蟲相比,十二指腸鉤蚴引起皮炎者較多,成蟲導致的貧血也較嚴重,同時還是引起嬰兒鉤蟲病的主要蟲種,因此十二指腸鉤蟲對人體的危害更大。
人體感染鉤蟲後是否出現臨床症狀,除與感染數量有關外,也與人體的營養條件、健康狀況及免疫力有密切關係。
1.幼蟲所致病變主要是絲狀蚴侵入皮膚和幼蟲在體內移行對宿主造成的損害。
(1) 鉤蚴性皮炎:絲狀蚴侵入皮膚,數分鍾至1小時後,在侵入處皮膚有奇癢和燒灼感,繼而出現小出血點、丘疹或小皰疹,即為鉤蚴性皮炎,奇癢難忍,俗稱“癢疙瘩”、“地癢疹”、“糞毒”。搔破後常繼發細菌感染而形成膿皰,最後結痂、脫皮而愈。本病常見於春夏之交,以足部為多見。
(2) 呼吸係統病變:幼蟲移行至肺,穿破微血管進入肺泡,可引起出血及炎症細胞浸潤。患者可出現陣發性咳嗽、血痰及哮喘,甚至大量咯血。伴有發熱、畏寒等症狀,有時也表現咽喉部癢痛,幹咳,聲音嘶啞等。重者呈劇烈幹咳和哮喘發作,表現為嗜酸性粒細胞增多性哮喘。由於幼蟲移行至肺為一過性,故常在感染後3~5天出現症狀,經數天至10餘天可自愈,長者可達1~2個月。
2.成蟲所致疾病成蟲寄生於小腸,引起消化道症狀和貧血。
(1) 消化道症狀:鉤蟲以鉤齒或板齒咬附在腸黏膜上,可造成散在性出血及小潰瘍(直徑為3~5 mm),有時可形成片狀出血性瘀斑,其病變可至黏膜下層甚至肌層,可引起消化道出血或偶爾大出血。患者早期表現為食欲亢進,但覺乏力,上腹部不適及隱痛,後期常因貧血,胃酸降低而致食欲減退、惡心、嘔吐、腹瀉、腹痛或便秘。鉤蟲病引起的腹瀉呈黏液樣或水樣便。重度感染者大便隱血可呈陽性,甚至可見柏油樣黑便、血便和血水便,還可出現水腫、精神呆癡,甚至心力衰竭而死亡。鉤蟲病所致消化道出血常被誤診為消化道潰瘍、痢疾、食管胃底靜脈曲張破裂、胃癌和膽石症等,應引起高度重視。
少數患者表現喜食生米、生豆,甚至食泥土、碎紙、破布等異常嗜好,此種現象稱為“異嗜症”(allotriophagy)。異嗜症發生的原因不明,似與鐵的損耗有關,給患者補充鐵劑後,症狀常會自行消失。
(2) 貧血(anemia):鉤蟲成蟲以血液和腸黏膜為營養,使患者長期慢性失血,鐵和蛋白質不斷損耗,因為缺鐵,血紅蛋白的合成速度比細胞新生速度慢,臨床上出現的貧血為缺鐵性、低色素小細胞性貧血。輕度患者表現為頭昏、乏力、心悸等;中度患者表現皮膚黏膜蒼白,下肢輕度水腫,明顯氣急、心悸、四肢乏力、耳鳴、眼花、頭昏、心率增快等;重度患者上述症狀加重,並可出現貧血性心髒病症狀,勞動能力喪失等。
鉤蟲造成患者慢性失血的原因包括:① 蟲體吸血後血液迅速經其消化道排出,形成“唧筒”樣作用;② 鉤蟲吸血時,同時不斷分泌抗凝素,致使咬附部位黏膜傷口滲出血液,其滲血量與蟲體吸血量大致相當;③ 蟲體有更換咬附部位的習性,致使傷口增加,原傷口在凝血前仍可繼續滲出少量血液。每條鉤蟲每天所致的失血量,美洲鉤蟲為0.02~0.10 ml,十二指腸鉤蟲所致失血量是美洲鉤蟲的10倍左右。此外,鉤蟲對腸黏膜的損傷,影響營養物質吸收,可加重貧血程度。