細胞核的出現是生物進化史上極重要的發展3原核生物與真核生物最主要差別就在於有無完整的細胞核。原核生物無核膜,遺傳物質散布於細胞質中,其複製、轉錄、蛋白質轉譯都在同一細胞質中連續進行。耐真核細胞遺傳物質主要包圍於核膜中,從而把細胞質與核質分開,其複製轉錄在核內進行,生成的被轉運到細胞質中進行蛋白質的合成。這樣就使轉錄與蛋白質合成分開,彼此的空間和時間都不同,互不幹擾。更有意義的是前體有機會能在核裏被剪接加工,有利於新蛋白質的形成。所以核的出現使真核細胞的結構和功能更加完善,是生物進化曆程中的一次飛躍。
細胞核一般多呈圓球形,但由於細胞種類和功能狀態不同,核的形態也多種多樣。在圓形和方形細胞中,細胞核為圓球形;柱狀細胞的核多呈卵圓形;扁平細胞的核為扁圓狀,細長平滑肌細胞核呈杆狀;中性粒細胞核呈分葉狀;形態不規則的細胞核呈杆狀或折疊狀,亦有鋸齒狀。核的大小在不同生物和不同生理狀態下有所不同,幼稚細胞核較大,成熟細胞核最小,高等動物細胞核直徑一般為5~10厘米。絕大多數真核細胞核為一個,但肝細胞、腎小管細胞和軟骨細胞等有雙核,破骨細胞等可有多核。
細胞核結構精細而複雜,但基本由四部分組成:核膜、染色質、核仁及核基質。
細胞核具有貯存遺傳信息,並通過轉錄的遺傳信息指導蛋白質的生物合成,從而控製細胞增殖、生長、分化和備種代謝活動,是細胞生命活動的調控中心。
第一節核膜
核膜是由雙層單位膜構成的使核物質區域化的界膜。一般認為核膜是由內質網衍生而來,是真核細胞內膜係統的一種持化形式。
光學顯微鏡不能分辨核膜結構,在染色情況下或使用相差顯微鏡也僅能區別出細胞質與細胞核之間的界限。對核膜結構的了解是在電鏡下取得的。核膜結構是由雙層膜、核周腔、核孔複合體、核纖層等組成。
一、雙層膜結構與核周腔
核膜分內外兩層,每層膜的厚度約為7.5nm。靠向細胞質的一層叫外膜,靠向核質的一層叫內膜。兩層單位膜.是同心排列的,其間有寬約20~40nm的腔隙,稱為核周腔核膜上分布有許多核膜孔,核膜孔處的內膜與外膜彼此融合,因此整個核膜表麵在結構上是連續的。但是兩層膜在生化特性與功能上都是有差異的。外膜與內質網相連,它的細胞質麵附有核糖體,形態結構頗似糙麵內質網,而且含有很多與內質網相同的酶類。核周腔也與內質網相通,所以把外膜與核周腔視為內質網的特化區域。內膜上的特異蛋白質則與核纖層上的蛋白質緊密連接,使核膜具有一定的強度,以維持核形狀。內膜表麵光滑,沒有核糖體附著。
二、核孔複合體
所有真核細胞都有核孔,每個孔埋於一盤狀結構中,此結構叫核孔複合體。
核孔複合體叫是由核膜孔、環狀結構和隔膜構成。
核膜孔是由內、外核膜局部融合形成的核膜開口,是溝通細胞核與細胞質之間物質交流的通道。孔徑約為70nm。其數目與細胞種類及生理狀態有關,典型哺乳動物的核膜有3000~4000個孔,大約11個核膜孔。
環狀結構位於核膜孔的周緣.即在內、外孔緣各有8個圓形顆粒,相互對應排成內外兩圈,稱為孔環顆粒。在內外兩圈孔環顆粒之間還有一圈8個圓形顆粒,稱為邊圍顆粒。孔環顆粒與邊圍顆粒圍成一環形結構。每個顆粒的直徑約為顆粒是由卷曲的絲狀物纏繞而成,並且相互間也有絲狀物相聯係。在環形結構中央經常可以看到獨立的圓形顆粒,稱為中央顆粒,這個顆粒對八酶與蛋白酶敏感,但在有些孔中看不到,所以也有人認為中央顆粒可能是正在由核向細胞質移動的核糖體前體物,是暫時性結構。核孔複合體的環狀結構是由特化蛋白構成的超分子結構,它與核膜內側的核纖層相連接,並且可以同核纖層一起從核膜上分離出來,可能它是由核纖層組織起來並固定在核孔上的。隔膜(叩)是存在於核膜孔中間的一層不定形的物質,厚約4~50nm,主要由蛋白質組成,直徑為30nm。在隔膜的中央有一顆粒叫中央粒。
三、核纖層
核纖層是內核膜靠核質一側由一層纖維蛋白組成的單層纖維網狀結構。它是由3種多肽鏈。酸性蛋白所組成,分子量60~70nm,為直徑100nm的纖維,它們以互相垂直的兩套纖維形成一個間隔52nm的格狀網架。
分離出來的核纖層網上連接著核孔複合體,而無連接著內核膜的東西,並且核纖層與核孔複合體都由相同蛋白組成,可見核纖層可構建核孔複合體。核纖層向外與內核膜上的鑲嵌蛋白相連,為核膜提供了一個構築支架,具有保持核膜外形及固定核膜孔位置的作用。胃層向內則與染色質上的特異部位相結合,為染色質提供附著位點,可引導染色質與核膜的相互作用。
核纖層與細胞有絲分裂時核膜的消失和重新形成密切相關,當有絲分裂前期結束時,核纖層蛋白磷酸化,導致核膜中蛋白質釋放出來並散布在細胞質中,從而核膜解體;到有絲分裂末期,核纖層蛋白去磷酸化,又與膜蛋白結合並重新組裝核膜。
四、核膜的主要功能
核膜具有屏障、調節和運輸等功能。
(一)核膜包圍核物質形成特定的代謝環境
核膜是真核細胞特有結構,作為屏障將細胞分隔為細胞核與細胞質兩大結構和功能區域。核膜雙層結構能有效地阻礙極性分子的通透,使核內的溫度、化學成分等理化性質保持相對恒定,而核膜的磷脂分子是一種非離子型表麵活性物質,能夠顯著降低核內液體的表麵張力和表麵能,使核內處於能量較低的狀態,從而形成一個穩定的代謝環境。
核膜上的多種鑲嵌蛋白含有與DNA合成、化學修飾有關的酶,如聚合酶、酶及核苷三磷酸酶等,這些酶在核膜上構成一定的空間分布,便於發揮作用,為核內核酸的合成提供了酶係。
此外核膜上還有細胞色素還原酶等。
目前已從核膜分離出54種酶蛋白,因此核膜包圍核物質形成一個特定的代謝環境,成為一個結構和功能協調的特化係統。
(二)核膜將合成與蛋白質合成分開
原核細胞無核膜,合成與蛋白質合成是連續進行的,分子的3端處於轉錄(合成)過程中時,其5端已被核糖體結合而開始合成蛋白質。
核膜作為屏障使真核細胞核與細胞質功能區域化,DNA複製和轉錄是在細胞核中進行的,而蛋白質合成是在細胞質進行的。合成與蛋白質合成在時間和空間上分開是有重要意義的,當八在核內合成而被轉運到細胞質之前,需要在核內剪接加工,才能被轉運到細胞質發揮作用。內核膜又具有修飾酶,這樣核膜就能確保人加工完善而種類多樣。
(三)核膜溝通了細胞核與細胞質間的物質交流
核質與細胞質間的物質交流主要是通過核孔複合體進行的,這種交流具有選擇性.例如在細胞質中合成的六聚合酶,聚合酶、組蛋白、核糖核蛋白都要從核膜孔進入核,而核內的八和核糖體亞基等都要通過核膜孔外出到細胞質。
核孔複合體具有分子篩的特性。核孔複合體中心的相當的充滿液體的管道,它為水溶性分子進出核膜提供主要通道。實驗表明,分子和離子可以迅速通過此通道,而比它大的蛋白質則不能通過。