正文 第四章 細胞質(二)(1 / 3)

三、線粒體的功能

線粒體主要的功能是對各種能源物質的氧化和藥量轉換:

細胞的活動,無論是維持細胞生存的代謝過程,還興的分裂,都要消耗很多能量,這些能量是來自食物中的供能物質。然而,在生活細胞裏,一下子釋放出來,而是依靠酶的催化將細胞內的各種與熊物質氧化後釋放出過程叫細胞的氧化作用。

細胞氧化作用的基本過程分為四個階段:酵解、乙酰輔酶六生成、酸循環、電子傳遞和氧化磷酸化。其中酵解是在細胞質中進行的,反應過程不需耗氧,故稱無氧酵解,是氧化作用的必要準備。其餘三個階段是在線粒體內進行的,反應過程需要耗氧,合稱有氧化,是氧化作用的實質部分。以葡萄糖為例,說明它的氧化進程如下:

首先葡萄糖酵解。因葡萄糖不能直接透入線粒體,必須在細胞質中酵解成丙酮酸,丙酮酸再透入線粒體。丙酮酸在氧和一係列的作用下,最後徹底分解為同時放出大姑能姑。這些能量,除了一部分以熱能形式散失外,大部分能量貯存於中,供各種細胞活動所需。這一過程是在線粒體內依據酸循環、電子傳遞和氧化磷酸化三個協調步驟完成的。

(―)三羧酸循環

丙酮酸進入線粒體後,在丙酮酸脫氫酶的作用下,脫氫、脫羧,再與輔酶六結合,生成乙酰輔酶人,然後參加三羧酸循環。

三羧酸循環是細胞分解代謝共有的最後途徑。即在氧氣充足時,將所有能源物質進行徹底的氧化過程。其直接產物是乙酰輔酶八所含的乙酰基團分解成原子。

三羧酸循環的第一步是把乙酰輔酶八中的乙酰基和草酰乙酸縮成合一個檸檬酸。由於檸檬酸具有三個羧基,故稱三羧酸循環。在這個循環的隨後步驟中,包括一係列的氧化和脫羧作用,最後又回複轉化為草酰乙酸,而新生的草酰乙酸又可和另一乙酰輔酶人的乙酰基結合,重新生成檸檬酸,如此周而複始,不斷循環反應。每一次三羧酸循環的結果,脫下直接呼出體外,脫下的4對氫原子進入電子傳遞係統。

(二)電子傳遞和氧化磷酸化

電子傳遞和氧化磷酸化就是把三羧酸循環中脫下的氫通過電子傳遞係統逐級傳遞,最終與氧化合成的過程。其間伴隨著能量的釋放生成。

所謂電子傳遞係統是由輔酶,黃酶,輔酶,細胞色素等遞氫、電子體依次排列組成的氧化還原係統。

三羧酸循環脫下來成對的氫原子先交給酶的作用下產生,被分離出,重新形成氫負離子轉變為一個質子和兩個電子,這兩個電子和一個質子傳遞給黃素單核苷酸;從而開始了電子傳遞過程。高能電子就這樣沿著呼吸鏈一級地傳下去,直至最後傳給氧,生成氧離子,然後介質中的結合生成水為止,同時放出能量。

那麼,電子傳遞怎麼會放出能量呢?因為一切活細胞和生物能量的最終化學來源是高能電子,電子間的勢能差。當電子傳遞開始時,電子處於高能階段,隨著電子沿著呼吸鏈傳遞,能量水平逐級降低,同時釋放能量。

電子傳遞時所釋放的能量又立即進入一條生產的“裝配線”,經過磷酸化作用迅速合成,即這種將生物氧化過程中釋放的能量轉移至的作用,稱為氧化磷酸化。從圖1-4-12可見,呼吸鏈上有三個部位是能量釋放形成的偶聯部位。

關於氧化磷酸化的機製,以化學滲透假說最受支持。這一學說基本論點是:線粒體內膜中的呼吸鏈起著質子泵的作用。提供一對電子傳給氧的過程中,可把基質中的4個質子泵出到內膜之外。由於呼吸鏈不斷工作,在內膜的內外兩側形成明顯的質子梯度。膜外高,膜內隻低,高濃度有返回基質的趨勢。因為複合體(基粒)的因子(基片)有隻―導體的性質,當進入因子經柄部到因子(頭部)時,酶即可利用這種勢能使磷酸縮合成。

綜上所述,每分解分子葡萄糖在細胞質中經無氧酵解過程隻形成,而在線粒體內進行有氧化過程中共形成分子。可見,絕大部分是在線粒體。

四、線粒體的半自主性

(一)線粒體的蛋白質合成

過去存在於細胞核裏。向從1963年發現(線粒體)後才知道在真核細胞之中還存在著第二信息係統,這--成果是對線粒體研究的虛大突破。現今,線粒體中存在被普遍承認。一般情況下,線粒體人與線粒體內膜結合,故難於觀察到,似在線粒體分裂前六複製時,則出現在線粒體基質中,此時在電鏡切片標木中可以肴到。

線粒體在哺乳動物中,分子數量與核不同的一個,多的幾個,而各種生物核數目都比較恒定;線粒體不與組蛋白結合,其分布如同細菌一樣,是分散在幾個不同相連的區域內,稱為類核區;線粒體六的分子12小,約含有15.000個堿基對,堿基比例和堿基順序也和核DNA不一樣,信息抵比起細胞核要少得多,它所儲存的遺傳信息不足以給這種細胞器內所有的蛋白質和酶提供特殊密碼。

雖然線粒體能獨立合成蛋白質,但合成的數站並不多,哺乳類動物僅占5%~10%,其餘的蛋白質是在細胞質中合成的。

那麼,如何確定哪些蛋白質是線粒體DNA編碼在線粒體內合成的;哪些是靠核DNA編碼,在細胞質的核糖體上合成後,再轉移給線粒體的呢?其主要研究方法是使用特異的蛋白質成抑製劑來進行的。鉍黴素可抑製細菌和線粒體的蛋白質合成,但對細胞質的蛋白質合成沒有影響;而放線菌酮可抑製細胞質中的蛋白質合成,而不抑製細菌和線粒體的蛋白質合成。根據這點,如果在放線菌存在下,使細胞用標記氨基酸合成蛋白質,可在線粒體中看到帶有放射性標記的蛋白質,應是由線粒體編碼,在線粒體核糖體上合成的。相反,如果在鉍黴素存在情況下,在線粒體中看到的標記蛋白質,核基因編碼在細胞質中合成並轉移。

(二)相互關係

從上述內容可以看出,線粒體組成和功能的實現是核基因與線粒體基因兩套遺傳係統編碼的蛋白質相互作用的結果。線粒體組分的形成與功能的實現,主要受核控製,但也有來自線粒體的信號控製核。研究中發現並提出了兩套遺傳係統相互調節與控製的假說認為線粒體內蛋白質合成過程進行與否,在很大程度上依賴細胞核遺傳係統所合成的產物來幫助啟動。他們推想,在中線粒體的生物合成可分兩個階段:第一階段是由細胞質蛋白質合成係統成的各種酶輸送給線粒體。接著引細胞核,第二階段,即線粒體開始轉錄和翻譯,產生組成線粒體內膜的部分蛋白質。

線粒體中含有上百種蛋白質,其中90%以上是先在細胞質內合成然後轉入線粒體內的。那麼,這些蛋白質是怎樣定向找到線粒體的又是如何跨膜轉運而分別到達各自崗位上的?目前認為是由於導肽牽引的結果,該理論主要論點是:需轉入線粒體內的大部分蛋白質,是以前蛋白質的形式在細胞質內的遊離核糖體上合成。這些蛋白質的特征是由成熟蛋白質和其一端連有一段導肽組成。能識別線粒體,即能牽引線粒體蛋白質找到線粒體。在跨膜轉入線粒體之後,前蛋白轉為成熟蛋白,精確地定位於各自部位。所以導對線粒體識別與跨膜定位運輸起關鍵作用。

目前已有40多種線粒體蛋白質的導肽一級結構被闡明了。它們約由20—80個氨基酸組成,但也有的線粒體蛋白質無專用導。阻通物一生了控製核DNA轉錄的阻遏物。這樣就中止了核DNA的這部分轉錄作用。當核基因編碼的有關線粒體蛋白質合成的酶用完後,線粒體DNA的作用也隨即停止,影響核DNA轉錄的阻遏物也就不再形成,此時核基因又重新開始轉錄,從而又引起下一輪線粒體蛋白質生物合成過程重新開始。如此不斷循環,兩套遺傳係統互為協調、控製。

如上所述,線粒體遺傳係統在結構上雖然獨立,但在功能上卻離不開細胞核遺傳係統,線粒體既有自主性一麵,又有受核基因控製一麵,實際上是一種半自主的細胞器。

五、線粒體的增殖與起源

(一)線粒體的增殖

關於細胞中線粒體的增殖過去有兩種看法:一是在細胞質中重新形成;一是由原來的線粒體分裂而來的。自從發現了線粒體與半自主性以後,普遍認為線粒體主要依靠直接分裂進行增殖。線粒體的增殖方法有以下3種:一是在正常生理條件下,主要通過線粒體的縊縮實現的。電鏡下觀察到的啞鈴狀線粒體就是這種增殖方式的形態表現。

還有一種是出(芽增殖。在線粒體上先出小芽.然後芽體脫離線粒體,經過不斷地長大形成一新線粒體。