1.氨基酸的合成
微生物細胞內氨基酸的來源包括兩個方麵:一方麵可以直接從外界通過促進擴散或者主動運輸吸收氨基酸分子;另一方麵,在細胞內由小分子化合物為原料進行合成。氨基酸合成的基本化學式可簡化為如下反應式:
α-酮酸+HOOC-R-C-NH2氨基酸+R-CO-COOH
氨基酸合成需要兩種化學物質,分別是氨基酸碳骨架和NH3。氨基酸碳骨架來源於分解代謝的中間產物,無論是糖類代謝的中間產物還是能量代謝、氮源代謝的中間產物都可以被微生物利用作為合成氨基酸所必需的碳骨架。
氨的來源可以直接從外界環境中攝取,也可以利用氨基酸分解代謝產生的氨,或者直接通過氨基轉化反應將暫時不用的氨基酸上的氨基轉化到α-酮酸上麵生成氨基酸。
2.蛋白質的合成
蛋白質合成的原料是20種氨基酸,氨基酸在多種酶的共同作用下,分子之間脫水形成肽鍵,氨基酸分子通過肽鍵連接形成蛋白質的一級結構。形成一級結構後,在特定的酶和蛋白質的共同作用下,進行二級結構和三級結構的折疊,最後形成成熟的蛋白質。
蛋白質的合成過程非常重要,如果蛋白質合成過程中出現錯誤,那麼微生物的生命活動將有可能因此而結束。因此細胞內蛋白質的合成受到很多方麵的調整和控製,其中最為重要的控製手段為mRNA的指導,任何一種蛋白質的合成都必須在mRNA嚴格指導下進行。一旦合成過程中出現錯誤,相應的糾錯蛋白將對蛋白質進行修正。在蛋白質高級結構的折疊過程中,起輔助作用的蛋白質稱為伴娘蛋白,在伴娘蛋白的作用下,蛋白質獲得高級結構,然後在mRNA指導下,在蛋白質上加上信號肽,信號肽將引導蛋白質進入細胞的特定部位以構成細胞或者組成酶。
(三)脂類的合成
脂類合成的原料為乙酰-CoA和甘油,乙酰-CoA有多種來源,其中最重要的來源是糖的分解代謝,糖類經過水解轉化為單糖後進入EMP循環轉化為丙酮酸,丙酮酸在相關酶的作用下再轉化為乙酰-CoA。除糖類分解代謝外,氨基酸分解代謝產生的碳骨架經過酶的催化轉化後也可得到乙酰-CoA以用於脂類的合成。甘油的合成主要來源於糖類EMP途徑的分解代謝。
脂類合成過程中,首先在相關酶的作用下,乙酰-CoA相互結合形成脂肪酸,脂肪酸的合成過程如下:
n乙酰-CoA+NADPH→CH3CH2(CH2CH2)n-2CH2COOH+NADP+H+
脂肪酸合成結束後,在酶的作用下,與甘油結合即得到脂肪分子。
三、代謝調控
微生物細胞內進行的所有代謝過程都受到嚴格的調節和控製。例如當微生物體內蛋白質已能滿足自身生長和下一代繁殖需要的時候,蛋白質的合成將停止。微生物細胞內代謝的調控過程可以分為兩個水平:一個是基因水平上的調控;另一個是反應水平上的調控,反應水平上的調控又稱為細胞水平上的調控。兩個水平的調控都是以酶為手段進行的。
基因水平上的調控,是通過對酶合成進行的。當細胞內不再需要某一種化學成分的時候,微生物通過減少相對應的酶的合成量以達到減少該化學組分生成的目的。酶量一旦減少,生成該種化學物質的反應將下降,從而大大減少該種化學物質的生成量,因此,基因水平上的調節又稱為粗調。
細胞水平上的調節,是通過對酶活性的調節來實現的。當細胞內某種化學成分超過細胞需要量的時候,在該種類化學成分的作用下,酶活性降低,促使催化生成該種類物質的化學反應速度減慢,以達到減少該種類物質數量的目的。酶活性降低引起的化學物質生成量的減少量遠不如基因水平上調節那麼多,因此細胞水平上的調節又稱為細調。
四、代謝中間產物合成簡介
微生物能積累的代謝產物有多種,常見的有酒精、甘油、乳酸、檸檬酸、氨基酸、核酸以及抗生素。
在微生物的正常生活過程中,是不會有代謝產物過多積累的,如果代謝產物超過微生物自身的需要,它將進行自我調節,以消除多餘的代謝產物。在發酵工業上,為了讓微生物積累某一代謝產物,需要對微生物的代謝調控過程進行改進。
以檸檬酸的合成為例,在微生物正常代謝過程中,檸檬酸是TCA循環的中間產物,草酰乙酸和乙酰輔酶合成檸檬酸後,檸檬酸進一步被轉化為順烏頭酸。為了達到積累檸檬酸的目的,就需要將檸檬酸轉化為順烏頭酸的反應進行終止,但如果TCA循環因此被終止,那麼合成檸檬酸的草酰乙酸將無法被合成,同樣得不到檸檬酸的積累。經過對微生物菌種的篩選和菌種的改良處理後,草酰乙酸可以通過乙酰輔酶A進行直接轉化,所以最後得到的產生檸檬酸菌種合成檸檬酸的途徑。
微生物對於酒精、甘油等都有特殊的合成途徑,但是這些途徑都離不開分解代謝途徑,它們要麼以分解代謝途徑產生的小分子化合物為原料進行相關產物的積累,要麼利用分解代謝產生的能量進行合成,或者它們的合成途徑是分解代謝途徑的延續。