正文 第四節 微生物的代謝(2 / 3)

丙酮酸+15ADP+15Pi→3CO2+15ATP

1分子丙酮酸通過TCA循環得到15分子ATP。1分子葡萄糖經過EMP途徑降解,則可得到2分子丙酮酸、2分子NADH和2分子ATP。1分子NADH經過再次轉化後,可以生成3分子ATP,因此1分子葡萄糖經過徹底的分解和能量代謝後可以生成38分子ATP,這是微生物細胞可利用能量的最直接生成路線。能量代謝產生的CO2如不再被微生物所利用,則透過細胞膜排出細胞。

TCA循環除提供微生物生命活動必需的能源外,它還為幾乎所有的合成代謝提供最原始的原材料。循環過程中多種中間化合物都可通過不同的合成途徑合成糖類、脂肪、蛋白質等。

(三)氮源的代謝

可以直接被吸收進入微生物體內的氮源一般是無機物銨鹽和氨基酸類小分子化合物,無機氮源可直接被微生物利用,氨基酸在微生物細胞內既可直接被用於蛋白質的合成,也可轉化為小分子化合物和能量,然後才能被用於合成代謝或者產生能量或者排出體外。對於大分子的氮源,如蛋白質、蛋白腖、寡肽等,微生物細胞需要先分泌相應的水解酶將其水解為氨基酸後才能被吸收。

1.蛋白質的水解

蛋白質的水解過程與糖類的水解過程相類似,隻是在水解過程中酶的種類不同,目前發現的微生物分泌水解蛋白質的酶種類數遠遠多於糖水解酶類。

2.氨基酸的分解代謝

氨基酸在微生物細胞內首先經過脫氨基作用而得到NH3和氨基酸碳骨架α-酮酸。NH3再進入尿素循環轉化為尿素排除到細胞外,碳骨架α-酮酸進入TCA循環轉變為CO2和能量,CO2被排出細胞內,能量被微生物吸收用於其他代謝途徑。

(1)脫氨基作用氨基酸的脫氨基作用是在相應的酶作用下進行的,脫氨基的生化反應有多種,包括氨基轉移、氧化脫氨、聯合脫氨基等。其中氨基轉移和氧化脫氨是主要的脫氨基作用。

氨基轉移是指在細胞內,氨基酸上的氨基在酶的作用下轉移到其他的碳架上,形成新的氨基酸,原來的氨基酸則轉變為碳架。反應如下:

氨基酸+α-酮戊二酸α-酮酸+穀氨酸

穀氨酸+草酰乙酸α-酮戊二酸+天冬氨酸

氧化脫氨基作用如穀氨酸在細胞內線粒體中受到穀氨酸脫氫酶作用發生氧化脫氨基反應。反應如下:

穀氨酸+NAD(P)+NAD(P)H+H+α-酮戊二酸+NH+4

任何一種氨基酸經過這兩種脫氨基作用之後,都會得到α-酮酸和NH+4,α-酮酸即指氨基酸中的碳架,氨基酸脫氨後的碳架和NH+4分別進入尿素循環和TCA循環過程而得到降解。

(2)氨的排泄當微生物細胞內NH+4出現多餘的時候,NH+4即通過尿素循環生成尿素而排出細胞。

(3)碳架的分解代謝20種氨基酸的碳架在酶的催化作用下可最後形成5種產物而進入到TCA循環,在TCA循環中,最終形成CO2並產生能量。這5種化合物分別是乙酰CoA、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。

二、合成代謝

微生物的合成代謝是以營養物質經過分解代謝而產生的各種中間化合物為原料在酶的作用下合成細胞自身組分的過程。全過程中需要的能量都來源於分解代謝,因此分解代謝是合成代謝的基礎。合成代謝包括糖類的合成、氨基酸蛋白質的合成、脂類的合成。嚴格地講核酸的合成也屬於合成代謝,但是核酸作為遺傳信息的載體,在微生物的生命活動中具有重要意義,因此放在微生物的遺傳與變異章節進行講解。

(一)糖類的合成

微生物細胞內的糖類較多,包括肽聚糖、脂多糖、甘聚糖、葡聚糖、幾丁質、澱粉、纖維素等,這些糖的合成都是以單糖為基本單元進行合成。糖類合成如分解代謝一樣,是在微生物細胞酶的作用下進行,離開酶的作用,所有的細胞產物都無法合成。

1.單糖的獲得

單糖是所有高分子糖合成的基本原料,微生物細胞中單糖的來源包括兩個方麵:一方麵是直接從細胞外攝取,這是獲得單糖最直接的途徑;另一方麵,微生物可利用糖分解代謝的中間產物或者能量代謝的中間產物通過糖異生作用合成單糖。

糖異生作用是指微生物將細胞內的小分子化合物通過酶的作用重新合成葡萄糖等單糖的過程。糖異生作用的步驟和轉化路線與糖分解代謝基本一致,不同的是,在全過程中並不是所有參與分解代謝的酶都可以反向催化糖的合成,對於不可逆轉化步驟,在糖異生過程中,需要通過專門的酶進行轉化。因此在糖異生作用過程中,有部分酶的種類和糖分解代謝不同,而在步驟方麵基本一致。糖異生作用需要消耗大量的能量,這些能量主要來源於分解代謝。

糖異生作用需要的小分子化合物並不僅限於糖分解代謝的中間產物,氨基酸、脂肪等的分解代謝產物同樣可作為糖異生作用的原料。

2.多糖的合成

多糖的合成與多糖在細胞外的水解反應類似。在酶的作用下,單糖分子之間通過脫水縮合形成糖苷鍵,單糖分子通過糖苷鍵連接形成多糖。

(二)蛋白質的合成

蛋白質對微生物生命活動的影響主要集中在兩個方麵:一方麵,蛋白質組成微生物細胞,組成微生物細胞結構的蛋白質稱為結構蛋白;另一方麵組成酶,使微生物能進行各種生化反應,維持細胞的正常代謝,組成酶的蛋白質稱為功能蛋白質。氨基酸是蛋白質合成的基本原料。