生物界中發育重演及其有關現象很多,這裏就不再列舉了。總之,重演現象並不局限於經典的胚胎過程中,而是一種極廣泛的帶有普遍性的發育現象。但另一方麵,就現已知的任何重演現象而言,沒有哪一種或一類是嚴格遵循重演律的,正如現代胚胎學觀察研究所揭示的,人胚的鰓囊並不能與魚類的鰓相比,前者後來發育為與鰓根本無關的一些器官,在動脈弓、心髒以及眼等器官發育過程中也並沒有與之相應的明確的重演過程,無法在人胎發育中確定一個所謂的“魚期”。所謂的重演都隻是模糊的、大致的。
現有的觀察研究成果,在一定程度上充實擴展了重演律的適用度,但同時又否定了它的嚴格性,表明其隻是一個廣泛適用的模糊定律,如其仍要存在下去,則必須采用較鬆散的形式。我們考慮它大致可表述為:在生物個體發育過程中,在整體或局部水平、甚至細胞水平有重現其原始發育過程中的某些性狀或階段的現象。
二、發育重演的可能機製
解決發育重演問題至少要回答兩個主要問題,即重演的基礎是什麼?其順序是如何決定的?
海克爾在提出重演律時,曾指出係統發生是個體發育的機械原因。這對解決第一個問題是有一定價值的,就一般而言,個體發育是係統發育的環節和產物,在分子水平上,個體的基因是在係統發生過程中逐步積累變異來的。可簡單地用兩個過程來說明,即先引入簡單的重複序列,然後通過堿基的變化將其改造。各忽略兩者基因數量上的不同,則個體基因庫就可看作為係統原始基因庫多樣化進程的一個終端,前者勢必含有後者在進化過程中出現的不少基因(如不是全部的話),即個體基因庫中與係統發生過程中出現過的基因有相當大的重疊度,保留了不少決定祖先性狀的基因。這為重演現象的出現提供了一定的物質基礎,也是不難理解和接受的,其證據很多,如親緣關係越接近的物種,相同基因數量就越多便是一個明證。當然,由於進化過程並不僅是添加新的基因,而且整個基因庫還在一定速率下不斷歧化,故就此而言,個體基因庫與係統進化中所出現的基因的重疊隻有相對的意義,由此而導致的重演現象不可能十分嚴格,而隻能是模糊的,大致的。
目前闡明重演現象機製的關鍵是解決第二個問題,即重演發育順序是如何決定的?已知的事實表明,係統發生與個體發育是由不同的矛盾因素參與進行的;係統發生是曆時長達億萬年,有自然選擇因素參與的進化過程,其基因庫是由簡單到複雜;而個體發育則是受精卵(或發育細胞)在較短時間內受發育有關因素影響的分化過程,其基因庫是相對恒定的。個體發育並不是係統發育的“縮時電影”,也沒有任何跡象表明個體發育是遵循著進化規律,故個體發育絕不是係統發生的機械性壓縮。
一般地說,在個體發育中,細胞的分化有兩種可能的機製,一是遺傳信息的改變,一是遺傳表達的改變。前一機製僅有個別現象支持,如馬蛔蟲體細胞分化時有染色體丟失現象。近幾年來在分子水平上也發現了例證,如在人體內抗體生成細胞(B細胞)在形成時存在著基因突變,這對生成多種多樣抗體的B細胞分化有一定貢獻,甚至在B細胞分化後,其基因仍可有變化,從而產生某些抗體變異;80年代的這一成果為深入認識細胞分化提供了新的線索,豐富了發育生物學的內容,但就目前所知而言,此機製缺乏普遍性,尚不足以成為發育和分化的主要原因。後一機製已有廣泛的研究成果的支持,從原核生物到真核生物的很多生物體內,都曾明確過分化細胞的核也具有“全能性”,即基因庫在分化過程中基本上是保持完整的,發育和分化主要是對基因庫的有序地選擇性表達。後一機製是得到較一致的公認的,具有較普遍的意義,故這裏主要就此進行初步探討。由於已了解到的決定或影響基因表達的因素很多,關係也十分複雜,為了較清楚起見,我們將其人為地劃分為若幹層次進行有關討論。
1.DNA水平的調控
DNA是目前已知的最主要的真核細胞遺傳信息載體,其分子結構中含有大量的潛在遺傳信息。在特定的分化細胞中,任一時期隻有基因庫中的一小部分(2~15%)是表達的。目前已經明確,在DNA分子上基因的排列有一定的組織性,有明顯的基因叢的存在,操縱子就是已公認的一類;它由啟動基因、操縱基因和結構基因組成,形成表達調控的一個單元,對表達順序有一定影響。三四十年代提出的真核生物中的“轉座因子(控製因子)”,現已被公認並得到了不少實驗研究結果的支持,表明DNA分子上或分子間的一些跳躍片斷對發育和分化也有一定影響。另外在基因內部或之間可有一些插入順序,還有不少似乎是無功能的重複順序,這些都可能影響分化過程,前者已證實在B細胞分化時,對生成多樣化的抗體有重要貢獻,後者目前雖未能明確有直接關係,但就作為DNA上的一部分,有明確的分割作用,也是與基因表達有聯係的。
總之,DNA分子本身的一些結構特點,活動特點就對基因表達有一定的影響,在有序地表達過程中會起一定作用。但就目前所知,DNA的結構、活動特點與發育有序性並沒有明確的聯係(起碼在真核生物中是這樣),很難想像重演現象完全是由DNA分子本身的特點所決定,故此水平的調控尚不能獨立解釋重演現象。
2.染色質(或染色體)水平的調控
真核生物細胞的DNA一般均是以一種複合的核蛋白結構存在,此複合物被通稱為染色質(或染色體)。染色質中與DNA結合的蛋白質有兩大類,組蛋白和非組蛋白。目前已基本了解到組蛋白在染色體的形成中起結構作用,在表達時為基因阻遏物;非組蛋白則可能是基因表達的正調節物。這提示在染色質水平上存在著明確的調控基因表達的因素。在不少生物體內還可以看到染色體按階段發育的現象,如某些昆蟲的多線染色體的活動情況,我國就有人提出過有關發育的染色體階段活動假說,認為生物個體的發育是染色體以其不同組分循序進行階段活動的結果。這有一定道理,但就目前所知而言,染色質水平上的調控的規律性尚無法與發育的順序性統一,並不足以解釋包括重演現象的發育現象。
3.核、質關係中的調控
這方麵工作的很多,有關卵的活化作用的實驗、核移植的試驗以及雜交細胞的一些實驗都表明細胞質內具有刺激或影響基因表達的因素,對發育過程有控製作用。在某些胚胎學研究中,早就發現過,某些動物受精卵中的胞質有分化,通過分裂子代細胞中胞質成分有差異,這可大致決定細胞的分化趨勢,在某些情況下,甚至可預言得到某一部分細胞質的細胞可發育成什麼組織或器官。這表明細胞質內有影響基因表達和決定細胞分化的某些因子。這無疑為發育和分化提供了重要線索,但這並不能完全將發育和分化歸結為細胞質的預決定,因為發育本身是一個明確的漸變過程,這一過程不可能僅由簡單的胞質成分定位來解釋,另外,目前也沒有充分的證據說明在所有的生物中受精細胞內均有明確的胞質分化,故核質關係中的調控對發育順序的影響作用並不是唯一的和完全決定性的。
4.細胞間的調控
細胞水平上,個體發育實際主要由三種變化組成,即:質變(特性的變化和分化),②量變(大小及數量變化),③重排(位置的變化)。在此水平上的相互作用對發育有明顯的作用,大致可分為兩類,一類是直接接觸作用,這種作用中已明確的有細胞接觸抑製作用,可抑製細胞的分裂等,還有某些識別作用等,這可能在發育過程中主要起某些阻遏作用;另一類是通過介質傳遞的間接作用,像誘導作用,胚層細胞的重組定位等都是通過某種化學物質來調節的,最明顯的可能要算某些激素誘導的一些生物的變態發育了,如蛻皮激素對昆蟲發育的作用等,此類作用可能在發育中起正調節作用。就目前所知,細胞間水平的調控對發育的作用是不可忽略的。