生物重演律的機理與意義
胚胎學的創始人貝爾（KarlErnstVon Bear，1792—1876）首先對動物的發育進行了較為係統的比較研究，提出了著名的“貝爾法則”，指出各類動物在胚胎發育初期是相似的，越是早期就越相似；達爾文（Charles Robert Darwin，1809—1882）對此法則很重視，認為胚胎早期的相似表明了動物種間的親緣關係，反映了種的進化趨勢。後來彌勒（Joharm Friedrich TheoderMüller，1821—1897）在此基礎上並通過甲殼類發育研究等，提出了個體發育可為祖先的曆史提供線索的觀點，這被海克爾（Ernst Heinrich Heackel，1834—1919）進一步明確，發揮總結為重演律（也稱生物發生律）：個體發生就是種係發生的短暫而迅速的重演。這一定律的提出是與進化論確立密切有關的，其本身也被看作為進化論的重要證據之一，曾對生物學諸多領域有過相當深刻的影響，並導致過大量的輝煌成果，至今在生物科學中仍有著重要的地位。
但與此同時，在發育生物學和胚胎學的深入過程中，重演律卻受到了有關資料的挑戰和非難。較詳細的研究觀察成果表明生物的個體發生並不嚴格地重現係統發生的階段，甚至某些器官、係統的發育過程中找不出重演現象，故現代大多數生物學者都趨向於慎重而有限地承認重演律，對曾經出現過的對其過分煊染和無節製地引用持批評態度；有的學者甚至認為所謂重演律隻是對貝爾法則的歪曲，指出海克爾本人從來不是一個專業胚胎學家，胚胎學家受其誘惑乃是專業史上黑暗的一頁。
現實情況表明重演律實際上隻是一個天才的猜想，有關機理一直未能闡明，其意義也有待重新明確；這些已引起了某些人的注意，如有人已明確提出個體發生是否重演種係發生是當前發育生物學的基本問題之一。本文將簡單地對生物發育重演及其有關現象予以回顧，並對其可能機理和意義進行初步探討，希望能有助於問題的解決。
一、生物發育重演及其有關現象
生物重演律指出：生物在個體發育過程中，重現其祖先的主要發育階段。有關的現象頗多，經典的例證如鳥類、哺乳類動物的胚胎一度出現的鰓囊，就是其祖先魚類特征的出現，人胚中暫時性存在的尾等，也是其祖先特征的出現。
近年來的科學進展，不僅進一步充實了有關胚胎發育重演的資料，而且也在很多領域也為重演提供了一些新證據和認識。這裏僅簡單地就幾個側麵介紹一下。
1．生物生活史方麵
此方麵可由重演律解釋的現象很多。在植物中有很多例子，如苔蘚植物孢子萌發形成的原絲體，與絲綠藻很相像，可以看作是重現其藻類祖先的特征；銀杏的精子也被認為是重視其有鞭毛水生祖先的特征等。動物中的例子也有不少，如不少扁形動物及孢子蟲的複雜生活史（更換宿主）無疑與係統發育有關，在其係統發育早期應該僅有一種宿主，寄生性扁形動物與瘧原蟲大約分別是軟體動物和節肢動物的寄生蟲，在進化過程中，可能進入了某種不適宜的宿主體內，生活史無法完成，但尚可生存，偶然地由脊椎動物宿主接續，形成了新的生活史周期，不適宜的宿主成了兩宿主體係中的一個適宜宿主，生活史複雜了起來，逐漸被選擇進化成了現今的情況，也即，在它們的生活史中大致簡略地重現了其係統進化的這一過程。蛔蟲在脊椎動物體內有一移行發育過程，幼蟲必需在肺內生活發育一個階段才能在腸道低氧張力條件下營寄生生活，這個肺內生活階段很可能就是其自由生活祖先需富氧條件生存特點的某種再現。
2．生物形態方麵
生物形態方麵的觀察研究成果為重演律的提出提供過大量的例證，除胚胎學方麵的實例外，大量的返祖現象在某種程度上也是例證，隻不過後者是在個體發育過程中，由於某些原因發育進行得不徹底，而使得再現的係統發育中的某些原始性狀保留了下來。在人體中，返祖現象時常可見，除較明顯的毛人、有尾人等外，還有不少隱蔽的情況，如我們在考察經絡實質的過程中，就發現經絡感傳道與某些低等動物（如扁形動物）的原始子午幹神經傳導係基本上是一致的，表明前者可能是後者在人體上的某種保留，即所謂經絡感傳敏感者（經絡敏感人）在某種意義上也是一種返祖現象。
近年來有人對生物形態進行了一些新探討，如提出了生物全息律，認為生物相對獨立的部分可重現整體的化學成分分布趨勢，並可在形態、數目上反映出來，以解釋一些生物局部的形態、功能特點，如不少植物的葉形與整株外形有某些相似的空間分布特點等。這實際上也在某種程度上充實了重演律，即生物局部發育簡略地重演整體發育。
3．細胞學方麵
細胞有絲分裂是真核生物細胞增殖的最主要方式，現已了解到絕大多數較高等生物的細胞增殖周期中，均有核膜消失和重現等現象，這一過程很可能就是原始真核細胞產生在細胞發育中的重演。在細胞起源的研究中，有關真核細胞分裂過程中葉綠體，線粒體等的連續性存在現象，被認為是細胞內共生起源學說的重要證據之一，這實際上也是以細胞發育重演細胞起源的認識為基礎的。
在有性生殖過程中出現的細胞減數分裂，是有絲分裂的變異形式，其DNA合成期（S期）不像有絲分裂時那樣與分裂期（M期）一一對應，而是一個S期對應兩個M期，這與某些原生生物的細胞增殖情況有類似處，故實際上很可能是重演原始前性生物細胞增殖過程。不少生物的性別可能是異源的，即性差別是基於形成有性生殖的兩種原性生物的種間差異，原則上是兩原性生物之一為一種性別，其雜交型為另一種性別而衍生出的這類性現象，故其異配生殖時配子的異形現象，在某種程度上也是重演了其性起源時祖先間的差別。
在細胞的發育和行為特性方麵也有重演的影子，如某些器官的完全再生和生理放大過程中，細胞受到刺激後會發生返幼變化，回複到幼稚狀態，進行增殖，進而分化，重現其產生時的過程。有的情況下，細胞也會返祖，如癌細胞原則上就是一種返祖細胞，它失去了分化，卻具有了與原生生物細胞類似的轉移播散活動能力，在某種程度上重現了祖先的特征。實際上高級生物體內的很多細胞均與某些對應的單細胞生物有共同點，如早就知道的人體內遊走性吞噬細胞與阿米巴行為上很相似。甚至粘菌的分化現象與高等動物的分化現象也有可比之處，如一種粘菌（Dic-tyostelium discoideum）在族聚時，cAMP起作用，而cANP在高等動物體內是某些激素調節的二次信使；此粘菌分化時係在無增殖情況下進行，與高等動物紅血細胞形成的發育是相同的。這些一致性或可比性有一些也可以看作是與重演有關的現象。
4．生物的機能方麵
早就有人提出人的個體意識發生（心理學過程）重演人類文化的發展曆程。較近的古人類學研究已證實，人語言的個體發生也與進化有聯係，如嬰兒的發聲器官與直立人和古人的發聲器官相似，即喉頭位置明顯地高於現代成人，這種位置可使他們邊呼吸邊飲水（乳），但隻能喃喃呐呐不清楚地發音，這也清楚地顯示了一種重演現象。在成人的日常活動中，有時也會再現一些嬰幼兒時的低級反射，如在受到驚嚇時，不少人都不自覺地出現擁抱反射等，即再現較原始的反射特點。這些都可以看作是與重演有關的現象。