華夏植物群的起源
盡管華夏植物群的研究曆史已有120多年,但有關它有起源問題依然沒有研究清楚。石炭紀時,東亞與西歐、北美同處於赤道及低緯度地帶,因而有比較相似的氣候和生態環境。東亞石炭紀晚些時候的植物群雖有少量華夏植物群的標誌類群或地方性植物,但許多屬種仍然和歐美植物區的非常相似。由於古植物學是由歐美傳入中國的,受"先入為主"的影響,我國學者早年總是把歐美地區的植物分子所顯示的地質時代及地理頒布套用於我國,以對比和決定我國相關地層的地質時代。由於較多地強調了那些誕生於歐美植物區,後來又遷移到華夏植物區的植物擴散行為,因而一度認為華夏植物群起源於歐美植物群。然而,隨著研究的傳統劃分方案作為中國的對比標準提出了很大質疑。相應地,關於華夏植物群的起源又有新的認識。更多的證據表明華夏植物群和歐美植物群各自繼承了本地區先期植物群的特征,在各自不同的地區平行演化起來,兩者有著各自獨立的發展曆史。而且,對於華夏植物群的形成機製已有不少新的認識,以往所謂的中國石炭紀歐美植物群實際上可能與後來發展起來的華夏植物群有重要的淵源關係,科學家甚至稱之為前華夏植物群,而華北極有可能是華夏植物群的起源中心,一些早期華夏型分子在此的不斷發現印證了這一點。這些先驅分子或地方性分子的演化、擴散、遷移,加之構造運動導致海平麵升降和地體拚接,導致華夏植物地理區分布麵積不斷擴大。經曆了大約上千萬年時間之後,構成了以東亞地區為主體的華夏植物群。另一方麵,與此一致的是,板塊構造學說引入我國之後,已查明當今的中國大陸是由地史時期許多小板塊拚貼而成。滋生繁衍華夏植物群的華夏古陸,在石炭紀、二疊紀時隻不過是一些很小的地體。古生物地理學和古地磁學資料表明,實際上當時這些小地體是一群散布於古特提斯洋當中、處於古赤道和南、北低緯度地帶的大小不同的島嶼,它們相隔若幹距離卻又不排除植物分子一定程度上的彼此交流,這種狀態正有利於大量華夏植物群的地方性分子的發育。
華夏植物群的演化
植物群形成之後,便進入其生命曆程的最主要階段和環節--演化。古生物學家識別生物界的演化過程,靠的是地層記錄,研究植物界的演化則必須依靠地層中所保存的植物化石。關於華夏植物群演化過程的研究成果已相當豐富,前已述及,我國是華夏植物群的搖籃,而華北則是其發祥地,化石記錄也相對較全。故此,這裏選擇華北的一套地層記錄為例來概述華夏植物群的演化過程。
華夏植物群的演化可分為早、中晚三期;每期又分為A、B兩段,每段都有其特色的植物分子組合。有關這些劃分、地質時限、代表地層及相應的華夏植物群特色植物分子可粗略地綜合於插圖中。早期華夏植物群(保存在本溪組及太原組下部)與歐美植物群區別不大,但已開始出現一些華夏植物群的標誌屬種,如貝葉屬、齒葉類和東方型鱗木類。這表明華夏植物群已成為一個獨立的植物地理區。中期之初,東方型鱗木類(保存在太原組中、上部)特別發育是植物群不同於歐美植物區最明顯的一點。中期晚些時候的植物群(保存於山西組)則以鱗木類植物的突然衰微以及織羊齒類和中國瓣輪葉等二疊紀華夏植物群的特有分子為標誌。再後來,植物群(保存於下石盒子組)達到繁榮階段,一些重要的代表植物特別豐富,如大羽羊齒類的單網羊齒、華夏羊齒,齒葉類的華夏齒葉及織羊齒類的三角織羊齒等,帶羊齒類也發育了不少地方類型。晚期早些時候的植物群(保存於上石盒子組),代表植物瓣輪葉、單網羊齒及束羊齒等達到最發育階段,植物群已處於幹旱環境,晚些時候植物群(保存於石千峰組)更是被十分嚴峻的幹旱氣候所籠罩,華夏植物群的代表分子已無蹤跡,代之以早先植物群中的少數普通分子和常見於西歐二疊紀晚期的眾多耐幹旱的植物分子。鑒於華夏植物群代表類群已完全消失,可以說保存於石千峰組的植物群反映了盛極一時的華夏植物群此時已退出曆史舞台。
華夏植物群的衰亡主要是在二疊紀全球性幹旱氣候逐漸自西而東來的影響下造成的。先是華北華夏植物群的主要類群在石千峰組沉積時為西歐常見的一些耐幹旱的鬆柏類所取代,僅殘存少量早期華夏植物群中的個別比較耐幹旱的屬種,如卵葉和太原帶羊齒等。二疊紀末,生態環境進一步變化並發生古、中生代之交的生物過渡或發生大滅絕事件時,華夏植物群就趨於全部滅絕。在華南則由於當時發生過廣泛海侵不久,在海洋濕潤氣候條件影響下,華夏植物群大多數屬種一直繁衍到二疊紀末,有的類群如大羽羊齒類在三疊紀初才完全滅絕。
華夏植物群發現和研究近120年以來,總體上從植物群組成內容,屬種的空間及時代分布,組合序列,到植物地理區的劃分;具體地從大量屬種的鑒定描述,到其中某些類別的植物生物學深入研究等都已有了豐富的積累和相當的研究成果,並且由於它主要分布在中國,這些工作也絕大多數由中國人完成。另一方麵,華夏植物群又包含了我國晚古生代煤炭資源的主要成煤植物,這更增加了對綜開展多方麵綜合研究的必要性。相對而言,與晚古生代其他三大植物群相比,華夏植物群的係統古生物學研究還有許多工作要做。故此,如果我國古植物學家能夠有意識地在這方麵加強工作,則可使華夏植物群的研究更加全麵深入,從而更可加強我國古植物學立足於國際古植物學界的自身特色。
真蕨植物化石
在今天多姿多彩的植物王國中,與那些高大的裸子植物和被子植物相比,蕨類植物顯得"其貌不揚"。不過,作為低等植物與高等植物之間的過渡類型,它們在植物的進化過程中具有承上啟下的重要作用。其中最具代表性的莫過於"真蕨植物",它構成了現代蕨類植物中的最大類群。現生真蕨植物一般是比較矮小的草本,生長在森林的底部,喜陰濕環境。有些真蕨可以長成高達10餘米的樹狀,很引人注目。
在距今約3.5億年前的遠古地質時期(地質學家們稱之為泥盆紀),地球上就開始出現了真蕨植物。不過那時的真蕨植物在形態、解剖及功能等方麵,與現代類型相比,還是十分原始的。之後,在古生代晚期和中生代,真蕨植物的發育演化十分迅速,分布相當廣泛而且數量頗為豐富。許多現代真蕨植物的祖先類型在這個時期相繼出現了。由於大多數真蕨植物生活在熱帶、亞熱帶地區,它們能夠明顯地指示氣候的幹濕、氣溫的高低以及當時的生態環境特征,因此,被古植物學家們形象地稱為地史時期的"溫度計"。利用這個"溫度計",科學家們可以推斷遠古地史時期氣候的變化特征,研究古氣候及古生態環境的演變規律。這方麵的研究不僅對探索地史時期重大生物地質事件的起因、全球氣候變化等重大科學問題具有十分重要的意義,而且也可以有效地幫助地質學家們研究和尋找煤炭、石油和天然氣等能源礦產資源的賦存狀況,對國民經濟建設有重要的實際作用。
科學家們依據將今論古的原則,通過研究化石與現代類型真蕨植物的生態習性,為研究古氣候狀況變化提供有效的工具。大多數現生的真蕨植物,可在年代久遠的地層深積中找到與它們相似或相近的化石代表。現代的蓮座蕨目植物主要生活在熱帶和亞熱帶,有小型草本和大型木本樹蕨兩種類型。古生物學家們在石炭紀和二疊紀含煤地層中發現了大量的屬於櫛羊齒類的葉化石、輝木類的樹幹化石,在中生代早期也發現了與現代類型頗相似的合囊蕨屬化石。紫萁科植物現存三個屬,其中紫萁屬大多分布在溫帶和熱帶地區,其他兩個屬分布於南半球。
古植物學家們在早二疊世發現了與紫萁科相近的化石類型,而在中生代的三疊-侏羅紀地層中則保存了大量的紫萁科的葉化石和礦化的莖、根等標本,它們在孢子囊結構及莖幹解剖方麵具有與現代類型頗為相似的構造特征。裏白科的現生類型是多年生的藤本植物,主要分布在熱帶地區。我國常見的芒萁和裏白屬多喜生於pH值5.5的酸性土壤中,是一種有效的指示植物。裏白科植物的古老代表在北半球石炭紀和二疊紀含煤地層中就已被發現。它們在白堊紀時達到了地理頒布最廣泛的時期;到白堊紀末期,由於氣候條件發生了變化,它們逐漸退縮至赤道附近,而那些生長在高緯度地方的類型就已絕滅了。
與裏白科相接近的馬通科植物,現有兩個屬,僅分布於亞洲的熱帶地區--馬來西亞和印度尼西亞一帶,而化石的數量與分布遠比現在的種類多。中生代呈鳥足狀的異脈蕨和擬馬通蕨即是其最典型的代表。另一個熱帶、亞熱帶的類型是雙扇蕨科,現僅存1個屬、少數幾個種生存於我國華麵及東南亞等地。而在中生代時,該類植物相當繁盛,大約有10個屬近百種,尤其以網脈蕨、格子蕨、異葉蕨及荷葉蕨幾個屬為代表,分布十分廣泛。它們的出現被當成是指示熱帶、亞熱帶的氣候標誌。蚌殼蕨科大部分是樹蕨類型,主要生長於熱帶、亞熱帶及南半球的溫帶地區。蚌殼蕨科最古老的分子在早侏羅紀就已出現,到了侏羅紀中期,十分繁盛,分布廣泛,錐葉蕨就是其中最著名的代表屬,在我國北方侏羅紀含煤地層中分布很多。海金砂科植物主要分布於熱帶地區。它的化石代表可以追溯至古生代的石炭紀,而中生代是其鼎盛時期。
除此之外,水龍骨科是現代蕨類植物中最繁盛的一個大科,分布較廣,尤其是溫帶地區;但這一類型的化石代表則較少,直至晚白堊世紀才真正繁盛起來,有的類型還可達到高緯度地區。值得一提的是,地史時期還有一些比較古老的真蕨植物,比如初生蕨目、枝蕨目等,由於比較原始,生存的時間短暫且已經滅絕了。
古植物學家們根據地史時期植物化石的組合特征及氣候狀況,來劃分植物地理區係。不少真蕨植物,如合囊蕨科的貝爾瑙蕨、擬丹尼蕨,蚌殼蕨科的錐葉蕨,又扇蕨科的網葉蕨、格子蕨等都被作為我國南、北方區係三疊紀、侏羅紀的指示植物。大多數真蕨植物發現於含煤地層中,有些類型還參與了聚煤作用。我國山西、貴州石炭紀和二疊紀地層煤核中發現有不少真蕨植物的化石結構。通過對煤的化學浸解並借助於顯微鏡還可獲得並觀察到大量由真蕨植物產生的形態各異的孢子。由於煤的形成需要有溫暖潮濕的氣候條件和適宜的生態條件,所以煤層中真蕨植物無疑是這一氣候環境的最好指示和反映。相反,在一些較為幹旱氣候條件中形成的岩層中,發現上述保存較佳的真蕨植物及孢子化石的機會相對較少,而一些耐旱生習性的裸子植物及花粉相對較多。
利用這種"地史時期的溫度計",科學家們不僅可探知一個局部地區的植被狀況及其氣候變化,而且還在較大範圍總結出區域性的氣候變化特征及規律。例如西伯利來在早侏羅紀時一直是溫帶氣候條件;但在其中的某些時間段(如托阿爾期),出現了對西伯利亞地區異乎尋常的喜熱植物分子,如雙扇蕨科、馬通科、合囊蕨科、海金礦科等植物化石以及由它們產生的孢子。上述喜熱真蕨植物的出現,表明在溫帶氣候條件下的西伯利亞在托爾斯經曆了一次氣候變熱過程,同時伴隨著其他喜幹熱植物的大量出現(如耐旱的掌鱗杉科鬆柏類等)。這一現象在我國北方地區的同時期地層中也可以觀察到。科學家們已經證實,這些氣候熱現象是當時全球性升溫事件及溫室效應的具體體現。當然,隨著科學技術的進步和學科間的相互交叉滲透,關於地史時期氣候變化的研究無疑具有更大的挑戰性。作為一種有效的指示植物,真蕨化石在古氣候研究方麵發揮的作用仍然是不能低估的。