對於上述各種假說目前的化石記錄還難以提供任何直接證據。
由於苔蘚植物比較柔弱細小,沒有維管束構造,不易成為化石,因而有關苔蘚植物的化石資料目前還很少,對它們最早出現的時間還不清楚。可靠的苔蘚植物化石曾發現於古生代的泥盆紀、石炭紀和二疊紀,數量雖不多,但已經曆了高度分化,有的已為相當特化的高等類型,因此可以推測它們祖先出現的時代可能還要更早。據現有的化石資料所知,在晚泥盆世初期就出現了葉狀體類型的苔類化石,至少在晚石炭世時已經分化出苔類和蘚類兩大類型。泥盆紀-石炭紀的苔類大多數與叉苔目有著一定的親緣關係,與地錢植物有親緣關係的化石至中生代的三疊紀、侏羅紀才被確認。我國河北中侏羅世地層中也發現與地錢類相似的標本,而比較進化的角苔類至白堊紀才有可靠的報道。
目前公認的最古老的苔類化石是美國紐約州晚泥盆世早期的泥盆似帶葉苔。在此之前的早泥盆世、中泥盆世、誌留紀、奧陶紀和更古老的前寒武紀,曾有不少關於苔蘚植物的記載,可是由於缺乏內部構造的生殖器官的證據,沒有得到公認,其中最著名的是挪威早泥盆世的古孢子體屬。該屬形態與現代苔蘚植物的孢子體相似,具有不分叉的柄及頂生孢蒴。該屬有兩個種產於澳大利亞晚誌留世。在我國雲南曲靖中泥盆世也有該屬的報道。其分類位置目前尚有不同的看法,有人認為與苔蘚植物有關,也有人認為與裸蕨植物有關。目前傾向於把它歸於一些可能屬於苔蘚植物的四分體孢子,有人據此提測苔蘚植物可能起始於奧陶紀,但並未得到公認。
近年來,在我國河北、新疆等地的侏羅紀地層中也發現一些頗有價值的苔蘚植物化石。我國幅員遼闊,地層發育,從新生代到古生代的泥盆紀,各種類型的陸相地層都有分布,可說是得天獨厚。在我國古生物學家的努力下,定能在我國發現更多、更完美、更有科學價值的苔蘚植物化石,為其起源、演化、分類等方麵的研究提供更多直接證據,為解開植物進化之謎作出貢獻。
最早的高等陸生植物類群--裸蕨植物
在距今約5.25億年植物開始可以在陸地上生存,經曆了一段很長時間的演變,在距今約4.3億年植物成功地登陸,開始了地球陸地植物發展的曆程。但是陸生植物早期的演化和發展十分緩慢。在晚誌留世(約距今4.1億年),地球陸地上的自然條件發生了重大的變化,產生了一批植物種類,形成了地球陸地植物演化過程中的第一個,也是最早的高等陸生植物類群,從此植物的演化進入了一個新的和快速的發展階段。
地球陸地上最早的植物類群是以裸蕨植物為主。裸蕨植物,顧名思義是一種表麵裸露的蕨類。這種植物形成十分簡單,是十分原始的植物。植物體沒有像通常高等植物所具有的根、莖和葉的分化,但是出現了具有根、莖和葉功能的類似器官。地上的主軸和地下的機械功能;植物體的枝軸表麵具有角質層和氣孔,可以呼吸空氣和調節水分的蒸發;在枝軸的頂端長有孢子囊,能夠在陸地上獨立繁衍後代。
從植物體的總體特征分析,裸蕨植物比它們的祖先--藻類,甚至比它們的遠族植物--苔蘚植物在形態和功能上更為進步,更能適應多變的陸生環境;與後來出現的高等植物和現代植物相比,裸蕨植物的形態特征和組織器官十分的簡單和原始。
裸蕨植物可有三種類型:瑞尼蕨型、工蕨型和三枝蕨型。瑞尼蕨型是其中最早出現的原始代表類型,主要代表植物有:瑞尼蕨和頂囊蕨等,最早在中誌留世早期(距今約4.25億年)出現,可以上延到中泥盆世(距今約3.8億年)。工蕨型植物是宰蕨植物中研究得比較清楚的一大類植物,主要的代表分子為工蕨,這類植物最早出現在晚誌留世(距今約4.15億年),大量繁盛於早泥盆世(距今約4億年),在中泥盆世早期有可疑標本的報道。三枝蕨型植物是由最早的再尼蕨型植物演化而來的,主要代表分子為宰蕨等,主要分布於早泥盆世,可以上延到晚泥盆世(距今約3.55億年)。
根據現有資料,裸蕨植物從早誌留世晚期開始出現,在一段較長的時期內,早期的裸蕨植物處於發展的停滯階段,植物的類型和種類均比較少,以瑞尼蕨型植物為主,主要常見的分子為頂囊蕨。從早泥盆世早期開始,由於陸地生態環境的改善,陸生維管植物得到了迅速的發展,在早泥盆世的中晚期,裸蕨植物達到了最繁盛階段,形成了地球陸地上的最早的植物類群。這個植物類群廣泛分布於世界的各地,由工蕨型和三枝蕨型植物為主,主要代表分子為工蕨和裸蕨。需要指出的是,在裸蕨植物繁盛階段中,由裸蕨植物演化形成了一些新的植物類群。進入中泥盆世,在陸地生存空間的競爭中,由於裸蕨植物的原始性,同時沒有產生新的類群,處於一種劣勢,開始衰退,而在裸蕨植物繁盛時期出現的一些植物新類型在這個時期開始繁盛,如石鬆類等。在晚泥盆世裸蕨植物進一步衰亡,地球陸地上的植物以石鬆類、有節類、真蕨類和前裸子植物為主,裸蕨植物的時代宣布結束。
盡管裸蕨植物在地球的陸地上生存的時間較短,隻有近8千萬年,但是這類植物對於植物的演化和發展起著十分重要的作用。裸蕨植物是地球陸地上能長期生存下來的最早植物類群,同時在早泥盆世形成了地球陸地上的最早植物群落。裸蕨植物是植物發展和演化漫長地史時期中的最初植物類群,許多後來的植物類群由此而發展和演化產生。因此,裸蕨植物是地球陸生植物類群發展的起始點。
盡管人們對裸蕨植物的研究經曆了百餘年的曆史,基本上揭示了這類植物的特征,得是仍存在一些有待解決的問題,早期的裸蕨植物的發展和演化規律的揭示是今後很長一段時間內研究的重點;新的植物類群如何從裸蕨植物發展和派生而來?根據目前的研究,地球陸地最早的植物類群在世界各地均已出現,但是它們之間多少存在差異,人們提出了早期的植物分區的問題,這種早期的植物分區的原因是什麼?是由於氣候分帶造成的,還是由於植物本身演化過程中的差異造成的?
我國雲南文山和曲靖地區的早泥盆世產有十分豐富的裸蕨植物,在裸蕨植物的研究上取得了舉世矚目的成果,隨著研究的不斷深入,我國有條件和有可能在裸蕨植物的係統研究上作出世界一流的成果,為早期裸蕨植物的發展、演化和分區作出重要的貢獻。
第四章 追索遠古種子植物
和人類日常生活和生存環境關係十分密切的種子植物什麼時候出現在我們的星球上?它們是怎樣起源的?最早的種子植物具有何種形態特征?它們和現生的種子植物有哪些異同點?在漫長的地質曆史中它們是怎樣發展演化的?這些都是人們所關注和普遍感興趣的重大科學問題。古植物學家們已經為此進行了一個多世紀曲折和艱辛的探索。
"司芬克斯"還是大自然的戲謔?
在19世紀末,古植物學家們憑藉對現代植物的了解和認識,根據"將今論古"的原則已經對地質時期的植物作了比較係統的分類工作。他們發現地球上各類植物的出現先後次序和它們的進化程度有著很大的一致性。低等的藻類最古老,蕨類其次,原始的種子植物(裸子植物)雖然在石炭紀已經出現,要到中生代時方臻繁榮,達到了所謂"裸子植物時代"。隨著新技術的應用,新的發現層出不窮,這樣一幅相當理想和完美的植物演化過程的圖景很快被打亂了。
德國古植物學家波托尼等在研究石炭紀的"真蕨"化石時,采用磨切薄片應用光學顯微鏡觀察其內部解剖構造時,竟然發現這些外貌和現生真蕨無異的植物在莖幹構造上和真蕨有本質的區別。它們不僅具有初生維管束組織,還具有形成層和次生組織,更接近於現生蘇鐵。以當時人們的知識來衡量,這類植物如同獅身人麵像一樣奇特。他們為之創立了一個相當於綱一級的新分類單元--"蘇鐵羊齒"類。相隔不久,英國奧立弗和司各脫應用同樣的方法研究一種稱為瓶籽的化石時,根據它殼鬥上的腺體構造 確認它是一種名叫皺羊齒的"蘇鐵羊齒"的種子。他們的劃時代發現證明了石炭紀時許多外貌和現生真蕨相像的化石,不僅已具次生組織,而且根本不是以孢子繁殖的,它們其實是一類已滅絕的種子植物,即種子蕨。由於石炭紀時種子蕨種類相當繁多,還有科達樹等生長,種子植物大量出現也不像人們以往想象的那麼晚。
為了追索種子植物的起源,人們把目光投向了更早的地質年代--泥盆紀。當時,在泥盆紀沉積中還沒有發現可靠的種子化石,不過古植物學家們普遍認為一些和現生鬆、柏等喬木構造相似的木材化石(如著名的美木)毫無疑問地應該屬於種子植物。到了20世紀60年代,美國貝克的裏程碑式的工作又一次打破了人們已經確立起來的觀念,他發現美木的繁殖器官竟是以往定名為古羊齒的一種孢子植物,還未達到種子植物的水平。這類不以種子繁殖的"裸子植物"是大自然又一超越人們想象的傑作,貝克稱之為前裸子植物。人們從而認識到以往把已經相當特化的種子蕨當作蕨類植物向種子植物演化的"中間鏈環"是錯誤的,轉而相信各種真正的裸子植物可能都來自前裸子植物的說法。
原始的種子植物--前胚珠植物
早期的種子植物十分罕見,至今,古植物學家還沒能根據零星的化石材料恢複出一個完整的植株。人們現有的有關知識主要從研究晚泥盆世所發現的單獨保存的種子狀化石中獲得。一般人認為種子是著生大孢子的器官(大孢子囊等)經過一係列複雜的變化的結果。泥盆紀的化石紀錄顯示,隨著時代的更新,某些孢子植物的大孢子囊內的孢子體積漸趨增大、數目減少,從16個到8個到4個,最終僅一個能育,其餘3個敗育。在晚泥盆世晚期所找到的若幹個含有單個大孢子的囊,其壁已不再開裂並且在頂部還發育出一個瓶口狀的結構以接納小孢子(花粉)。這樣的大孢子囊已具備了種子(胚珠)的差別除了囊壁(珠心)的構造外,還在於包被(珠被)的有無和結構。它們的包被(珠被)發育不全,未能在頂部收聚形成一個管孔(珠孔),也有的甚至全然缺失包被。
前胚珠植物的發現和研究是近30多年、特別是近10餘年來古植物學的重要成就。通過這一演化"鏈環",人們終於把孢子植物和種子植物聯係起來了。不過,科學探索遠沒有盡頭,泥盆紀的前胚珠化石都隻保存為壓縮印痕,缺乏內部構造,因而對孢子囊轉變為種子的細節尚不十分清楚。此外,種子植物出現的確切時間也值得推究。晚泥盆世晚期發現的前胚珠在形態上已有了相當的分化:多數呈輻射對稱型,少數兩側對稱,甚或具翅;有的還具殼鬥狀包被。人們完全有理由推測,它們起源的時間應該更早。尋找保存內部構造且地質時代更古老的種子化石,將是古植物學今後的工作重點之一。
華夏植物群的起源與演化
植物界自誌留紀早期登陸以來,在氣候分異、洋流作用、古生態地理環境及植物自身演化等綜合因素影響下,經過漫長的地質時間以後,於石炭紀和二疊紀(距今3.5億~2.5億年)明顯地分化為歐美植物群、安加拉植物群、岡瓦納植物群和華夏植物群等四大主要植物群區。中國是全球兼具上述四大植物地理區的唯一國家,也堪稱是華夏植物群的搖籃。華夏植物群雖然包括一些和其他植物群一樣的分子,但它可以8個地方性或標誌性的屬或類群區別於其他植物帶:(1)大羽羊齒類;(2)織羊齒類;(3)瓣輪葉類;(4)齒葉類;(5)束脈蕨類;(6)貝葉屬;(7)帶羊齒類;(8)東方型鱗木類(見圖)。
1870年,德國人李希霍芬來中國進行地質調查,曾在湖南永興縣泥巴口煤窯采集過一些化石標本。13年後,其中的幾件植物化石標本由德國古植物學家欣克鑒定研究。由於它們葉體巨大,形似煙葉,被定名為煙葉巨羊齒並正式發表。後來,由於屬名已被北美的另一化石占用,最終作者改成了大羽羊齒。這類植物以及一些有特色的其他植物被證明主要分布在中國、朝鮮、日本、老撾、泰國、印度尼西亞和馬來西亞等地的石炭紀和二疊紀地層。於是科學家用大羽羊齒植物群來概括這一特殊的石炭、二疊紀植物群。進一步的研究發現,大羽羊齒植物主要生存於二疊紀中、晚期,用來概括整修石炭紀、二疊紀植物群並不確切,因而借用了承載大羽羊齒植物的華夏古陸一名,稱作華夏植物群。從此,華夏植物群便在地質古生物界廣為流傳和使用。同時,這一植物群的區域分布也更明了,可以說在東亞廣袤的地域中,除天山-興安帶以北被視為安加拉植物地理區以及滇西的較狹地帶屬於岡瓦納植物地理區外,其餘廣闊的地域全屬華夏植物地理區。