第四卷 遠逝的古生物(3 / 3)

白堊紀末期恐龍等許多較低等的生物滅絕了,但是隨著新生代的開始,卻迎來了較高等的哺乳動物、被子植物等空前大發展的新時代。所以這種滅絕是自然界的規律,它和今天人類活動造成物種的滅絕是截然不同的。

第三章 最早的陸生植物

從生物的發展和演化來看,生物在陸地上獨立生存和占領廣闊陸地是一件十分重要的事件。隻有在生物成功登陸後,經過不斷的演變和發展,才會形成現今地球陸地上多彩的生物景觀,才會導致人類的出現。而生物的登陸過程是十分艱巨的,在生物登陸過程中,率先登陸的是植物,隻有植物成功登陸後,在陸地上生存下來,才能為動物的登陸提供條件,如:食物,呼吸所需氧氣等。但是,要回答植物在何時開始登陸、什麼樣的植物率先登陸是十分困難的,有關這一方麵的研究一直是古植物學長期以來研究的熱點主題之一。

古植物學家經曆了近百年的努力,在早期陸生植物的研究上取得了一些進展和認識。目前有關早期陸生植物的認識均是基於對微體植物化石--主要是隱孢子的研究。

通過不斷的研究,人們發現隱孢子與陸生植物具有十分密切的關係。近年來,隨著資料的不斷積累和一些新的材料的發現及新技術的應用,認為隱孢子主要來自於陸生植物。其理由有:

(1)在大小和總體形態上與陸生植物的孢子相似;

(2)在晚誌留世一早泥盆世的一些真正陸生植物的原位孢子中發現了類似的孢子;

(3)根據對孢子的超微特征的研究,隱孢子孢子壁的超微特征與原始陸生植物孢子壁的超微特征十分的相似。

目前最早可能的類似隱孢子化石產生於北美中寒武世地層中;真正的隱孢子化石發現於沙特阿拉伯中奧陶世地層中;從中奧陶世到中、晚誌留世,隱孢子在世界範圍內廣泛分布,並且具有十分相似的組合特征。

近10年來研究的成果認為,從中寒開世開始出現的是一種與隱孢子相關聯的似苔蘚植物,推測這種似苔蘚植物與苔蘚植物具有十分相近的特征。從現代植物學對苔蘚植物的研究,苔蘚植物是一種可以在陸地上生活而又離不開水的植物,它不具有輸導束組織和脫離水體的生殖部分,這類植物並不能在陸地上長期獨立生存下來,但苔蘚植物屬於陸生植物的範圍。

在寒武紀海洋無脊椎生物大爆發發後,似苔蘚植物開辟了陸地生物發展的開端,經曆了一段漫長時間的發展,這種似苔蘚植物在中奧陶世-晚奧陶世,特別在晚奧陶世,已經廣泛分布於世界各地。

盡管人們認為地球陸地上出現的最早陸生植物是一種似苔蘚植物,但是對這種植物的形態和內部特征幾乎一無所知,人們隻是推斷這種似苔蘚植物是一種個體十分細小的植物,相當於"針"的大小,生活在一種比較潮濕的地帶,分布在從地球赤道地區到高緯度地區,從熱帶到寒帶,具有很強的環境適應能力。不過,對苔蘚植物的認識隻是一種推斷,需要大植物化石的證據去證實,而到目前為止,在早誌留世之前未發現可能屬於似苔蘚植物的化石。發現早誌留世之前的大植物化石將是今後很長一段時間內早期陸生植物研究中的主要工作。

似苔蘚植物在地球陸地上的出現,展開了陸地生物係統的先河。但是,這種植物要在陸地上長期和獨立生存下來是十分困難的,隻有到陸生維管植物出現,植物才實現真正意義上的登陸,並在陸地上長期生存下來。

陸生維管植物的起源

植物在陸地上真正長期生存下去必須具備三個基本條件:

(1)支撐植物體在陸地上生長的支持係統和水分、養分的運輸係統,這種係統稱為輸導束或維管束;

(2)脫離水在陸地上獨立繁殖後代的器官,從植物體的特征上看,就是出現了具三縫的孢子和孢子囊;

(3)陸地上呼吸和防止水分蒸發的器官,也就是在植物體的表麵具有表皮角質層和氣孔。同時,表皮的角質層也起著保護作用,防止受到真菌等的侵害。

植物隻有具備了上述三個基本條件,才能真正登出並在陸地上長期生存下去。人們將這種在陸地上長期獨立生存下去的植物稱為陸生維管植物。

陸生維管植物何時、何地出現,一直吸引著人們的注意力,成為古植物學界和植物學界長期以來關注的熱點問題。為了這一問題的最終的解決,許多研究古植物的科學家們一直在進行這方麵的研究工作,為此他們開展了大量的研究和野外考察,並且取得了一係列重要的研究成果。

庫遜蕨被視為是早期陸生維管植物的重要的代表分子。它以形態簡單、等二歧分叉和頂生孢子囊為特征,植物體的氣孔器、厚壁原位孢子和維管輸導束在晚誌留世-早泥盆世的庫遜蕨中均已發現。庫遜蕨最早出現在誌留紀文洛克世(距今大約4.25億年),上延直至早泥盆世(距今大約3.9億年)。但誌留紀文洛克世的庫遜蕨隻保存了印痕化石,未發現有氣孔器、原位孢子和維管輸導束等陸生維管植物的重要結構,因此,有人對早期的庫遜蕨是否屬於真正的陸生維管植物產生了疑問。

長葉巴瓦德木以二歧式分枝、葉緊密螺旋狀排列於莖上、孢子囊在孢子葉的近軸麵著生、枝中柱橫切麵呈星狀、具外始式木質部和環狀管 特征,它發現於晚誌留世-早泥盆世地層中,被視為最古老的陸生維管植物之一。

庫遜蕨和巴瓦德木這兩種植物類群視為北、南半球早期陸生維管植物的重要代表分子之一。但是,這兩種植物類群是否屬於最早的陸生維管植物?

根據對散生三縫孢和植物碎片的研究,人們認為早誌留世(甚至晚奧陶世晚期)-早泥盆世是早期陸生維管植物的發展時期,稱為始維管植物期。從目前的資料看,已有的陸生維管植物大多出現在晚誌留世(距今大約4.2億年),而已有資料中可能的最早陸生維管植物出現在中誌留世。鑒於對三終孢和植物碎片的研究結果,人們認為真正的最早陸生維管植物可能出現得更早,而其出現的時間和地點一直未能得到真正解決,仍是一個謎。為了這一問題的解決,人們仍在進行著不懈的努力,在晚奧陶世-早誌留世開展早期陸生維管植物的發現和研究工作,取得了一些進展。其中最為重要的成果是在我國貴州鳳岡早誌留世晚期(距今約4.28億年)黔羽枝的發現和研究。

黔羽枝具有與藻類植物相似的外部形態特征,但是在植物體的莖中具有輸導束。經研究,這種植物被認為是目前世界上已知的最早的具維管束的植物。根據對其生存環境的研究,這種植物被視為最早的陸生植物。黔羽枝的發現和研究改變了人們對於早期陸生維管植物的一些認識,具有十分重要的古植物學意義。

黔羽枝目前被視為已知最早的陸生維管植物,但是,植物體的表麵未分析出具有氣孔的表皮,同時植物生殖部分的特征至今仍不清楚,這些方麵有待於今後的進一步的研究。

盡管在早期陸生維管植物的研究已經取得了一係列進展,但是,從目前資料分析,距這一問題的解決仍有一定距離。何時是陸生維管植物的最早出現時期和最原始的早期陸生維管植物的特征是什麼,這些問題仍需今後繼續研究。而我國具有開展這方麵研究的良好的地質條件。

我國南方地區的早誌留世地層發育,具有不同古環境條件下的沉積物,為早期陸生維管植物的研究提供了十分優越的地質條件。從目前的資料分析,我國南方早誌留世存在有多處與貴州鳳岡地區古環境相仿的地區,有可能在其他地區發現早期陸生維管植物。

我國的新疆塔裏木盆地誌留紀-奧陶紀地層十分的發育,各處古環境沉積並存。在對新疆塔裏木盆地早誌留世地層的微體植物的研究中,發現了一些三縫孢,與晚誌留世-泥盆紀陸生維管植物原位孢子的某些類型十分相似。根據古生物學家的研究,似乎預示在新疆塔裏木盆地的晚奧陶世-早誌留世可能已存在有早期陸生維管植物,但需要開展大量的研究工作。

沒有維管束的構造的陸生高等植物

我們每天見到的生機盎然、絢麗多彩的綠色植物,其中主要是種子植物、蕨類植物和苔蘚植物。植物學家認為種子植物和蕨類植物的莖和葉是屬於無性世代(孢子體世代),即孢子體;而苔蘚植物綠色的莖葉體和葉狀體是屬於有性世代(配子體世代),即配子體。同樣是綠色的莖葉體(或葉狀體),為什麼有些是孢子體,而另一些卻成了配子體呢?這是一個人們很感興趣的問題。

苔蘚植物與蕨類植物、種子植物合稱為高等植物,但它最為原始,沒有真正的維管束構造,在植物係統演化中代表著從水生生活轉到陸生生活的過渡。苔蘚植物是一個分布廣,屬種多的門類,目前地球上約有現生種23000~24000種(我國約有2100多種),除高海拔的冰峰和海洋外幾乎到處都有它們的蹤跡,甚至連極地、砂磧、荒漠、凍原等惡劣環境中都有分布。終年有冰雪覆蓋的南極大陸現已查明也生長著70餘種苔蘚植物。

苔蘚植物外形較小,小的肉眼不能辯認,大的也隻有數10厘米,很少有超過1米的,植物體有的分化為莖葉體,有的為不分化的葉狀體,沒有真正的根,隻有假根,沒有維管束,沒有葉脈,隻有中肋。其生活史有著明顯的、異形的世代交替。其有性世代(配子體世代)發達,占顯著地位,能獨立生活;無性世代(孢子體世代)退化,著生在配子體上,不能獨立生活。而其他高等植物是以無性世代(孢子體世代)發達,有性世代(配子體世代)退化為特征。

苔蘚植物通常分為兩大類,既苔綱和蘚綱,但也有人分為苔綱、角苔綱和蘚綱三個綱,或把綱提升為門,即苔門、蘚門,苔門包括苔類和角苔類。在植物的分類係統中,苔蘚植物被置於藻類和蕨類之間。

關於苔蘚植物的起源和演化問題,已經爭論了一個多世紀,至今仍然是植物科學中一個重大的謎。目前主要有四種假說:

第一種假設從苔蘚植物發育構造考慮,尤其是苔蘚孢子萌發後形成原絲體與藻類近似,認為起源於藻類(主要是綠藻,也有人主張起源於輪藻、褐藻),但不再直接演化出蕨類,成為演化關係樹中的一個側枝或盲枝。

第二種假設認為苔蘚植物是由早期維管束植物瑞尼蕨類連續退化失去維管束植物特征而形成的,其聯係類群是角苔類。

第三種假設對第二種假設提出相反的意見,認為裸蕨植物是從某種特殊的苔蘚植物演化而來的。大多數學者認為苔蘚植物雖與裸蕨植物形成習性有不少相似之處,但作為藻類和蕨類植物之間的中間類型尚缺乏依據。

最後一種假設從苔蘚植物和其他高等植物的生活發展史考慮,也是現在較為流行的看法,認為苔蘚植物和裸蕨植物可能都是直接起源於具有等形世代交替(即配子體和孢子體等同發達)的水生植物(如綠藻),呈二歧分支,在初期階段就各自沿著自己的發展途徑幾乎同時向陸地平行發展:一支沿著改進配子體途徑發展,孢子體趨向簡化,最後演化為配子體占優勢的苔蘚植物;另一支沿著發展它們的孢子體適應陸生的環境前進,配子體趨向簡化,則發展為裸蕨植物和其他維管束植物。苔蘚植物雖然也登上了陸地,由於有性生殖離不開水,限製了配子體的發展,所以植物體矮小,分布也有很大的局限性。它們的孢子體雖能較好地適應陸生生活,但不能獨立生活。它們始終沒有達到完全脫離水的程度,直到現在大多數還是生活在陸地的陰濕地區。由於苔蘚植物沿著改進配子體方向演化,就限製了它向硬 高級階段發展。它與裸蕨類植物為平行發展的關係,而不是十分連續的親緣關係。此種假設與第一種假設基本相同,隻是對它的發展途徑作了些較為明確的解釋。