第8章 實驗動物的營養與飼料(1 / 3)

動物營養學是研究動物對營養物質需要量的科學,其主要內容包括:確定動物對日糧中每種營養物質的需要量;設法以最經濟的方式供給這些營養物質;研究動物機體是如何將這些營養物質用於維持、生長和繁殖的等。營養學與化學、生物學和生理學密切相關,其本質就是通過這些學科的方法和理論來確定動物對營養物質的需要量和飼料原料中營養物質的含量,並通過飼料配合使二者相匹配。營養學對於實驗動物具有特別重要的意義,因為實驗動物的營養與飼料是環境因素中對實驗動物生長、繁殖以及遺傳與生物學特性得以充分表達的最直接、最重要的影響因素,是與實驗動物質量密切相關的重要支撐條件。然而,在實驗動物學科領域,營養卻是最易被遺忘的一個因素。

曾有研究者根據目前我國實驗動物飼料標準,從全國多家實驗動物飼料生產單位采樣,對各種營養成分進行了檢測、分析。結果表明,常規營養成分含量達到國家標準的大、小鼠飼料僅占20.8%,兔飼料僅占22.2%。這說明,我國的實驗動物飼料營養狀況不容樂觀。

實際上,實驗動物的各種生理狀態和功能反應都直接與飼料和營養相關。沒有營養成分恒定、設計合理的標準化飼料,就不可能得到標準化的實驗動物,優良的實驗動物品種和動物模型就會逐漸喪失其優良特性;同樣,不充分注意實驗動物的營養需要與代謝引起的代謝異常,就可能使仔細計劃的研究工作複雜化,甚至得出錯誤的結論。因此研究人員在進行動物實驗時有必要將營養計劃作為研究方案的組成部分。研究動物營養狀況、加強飼料質量的管理是實現實驗動物標準化的重要條件之一。

第一節 實驗動物的營養需要

營養物質是由日糧提供的、動物維持生命所必需的化學物質,在動物體內起著非常重要的作用。如果機體缺乏或者對其利用率不高,將直接影響動物健康,嚴重時可能導致動物死亡。從19世紀60年代起動物的常規飼料分析指標主要有水、粗蛋白質、粗脂肪、粗纖維、粗灰分和無氮浸出物,到20世紀70年代除能量供給的三大營養素和20多種氨基酸之外,飼料分析超標還包括10多種維生素和10多種礦物元素及其他微量元素。目前人類已知動物機體所需的各種營養物質達50餘種,其中最主要的可劃歸七大類,即:蛋白質、脂肪、糖類、礦物質、維生素、水及纖維素等。營養需要就是指動物群體每天對這些營養物質的基礎需要量。要想配製出適宜、合理的日糧,就必須清楚動物對每一種營養物質的需要量。飼養標準是動物所需的一種或多種營養素在數量上的規定或說明。在實際應用中,飼養標準是設計飼料配方,製作能滿足實驗動物營養需要的配合飼料和飼料營養性添加劑及規定動物采食量等的基礎,而營養需要量又是製訂飼養標準的依據。

一、各種營養物質的主要功能

實驗動物飼料營養學的主要目的就是要嚴格控製、合理搭配各種營養物質,使之滿足動物的各種生理需要。蛋白質、脂類、糖類、礦物質、維生素以及水在動物體內各有其重要功能,這裏分述如下。

(一)蛋白質的營養功能

蛋白質是一切生命的物質基礎,是構成機體組織和細胞的組織成分,又是修補組織的必需物質,如肌肉、神經、結締組織、血液及激素、酶、抗體等,同時也可脫氨基作供能物質。蛋白質是機體的代謝中心,是不能被任何物質所代替的。

蛋白質的基本單位是氨基酸,已知氨基酸有20多種,以不同的組合形成不同的蛋白質。氨基酸通常又分為必需氨基酸和非必需氨基酸兩大類。前者是指在動物體內不能合成或合成的速度及數量不能滿足動物正常生長需要,必須由飼料來供給的氨基酸;後者是指動物體內能合成,不需要由飼料供給的氨基酸。實驗動物應考慮的必需氨基酸有10種,分別是精氨酸、組氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、纈氨酸。其中任何一種氨基酸缺乏或組成比例不當,都有可能引起動物代謝障礙和功能紊亂。如賴氨酸缺乏時,會引起動物生長遲緩,損害骨骼的鈣化,共濟失調,以及影響乳汁的形成;當色氨酸不足時,會引起性功能的嚴重障礙。除了合成蛋白質之外,單個氨基酸也發揮其他的功能。例如,色氨酸在動物體內可以轉變成5-羥色胺,化學上稱之為神經遞質,它參與神經係統的信號傳遞;色氨酸還可以轉變成維生素—尼克酸,因此可以減少日糧中尼克酸的需要。

蛋白質的生物學價值的高低主要取決於各種氨基酸的比例。因此,在動物日糧中,不僅要求有一定的氨基酸的種類和數量,而且要求氨基酸之間保持平衡。所謂氨基酸平衡,是指日糧氨基酸組分之間的相對含量與動物機體氨基酸需要量之間比值較為一致的相互比例關係。與氨基酸平衡對應的另外一個問題是氨基酸失衡,即一種或幾種必需氨基酸過多或過少,相互間比例與動物的需要不一致,從而造成飼料利用率降低,生長遲緩、繁殖力下降的現象。所以,在飼養實踐中經常用多種蛋白質搭配或添加部分必需氨基酸,通過氨基酸的互補作用來提高蛋白質的生物學價值。例如,以天然飼料為原料製成的實驗動物飼料的第一限製性氨基酸為含硫氨基酸,而賴氨酸、蘇氨酸、色氨酸等可能為第二位限製性氨基酸。因此,在生產實驗動物配合飼料時,要選擇多種蛋白飼料並添加限製性氨基酸如蛋氨酸、賴氨酸來提高其營養價值,滿足實驗動物對各種氨基酸的營養需要。

總體來說,當飼料中蛋白質的數量適當、氨基酸比例平衡時,可改善日糧的適口性,增加采食量,提高蛋白質的消化率。當蛋白質不足或氨基酸失衡時,將影響整個日糧的消化、利用,嚴重的可導致動物抗病力和體重下降、生長停滯、繁殖功能下降等。但如果飼料中蛋白質過多,不僅造成浪費,而且在胃腸道內引起細菌的腐敗過程,產生大量胺類,增加肝、腎的代謝負擔,熱量消耗增加。因此,應合理搭配飼料,在保障蛋白質營養供應的同時,避免蛋白質營養的過剩。

(二)脂類的營養功能

脂類是供給動物能量的主要來源,也是構成動物體組織的重要成分,如磷脂、固醇等,同時也是脂溶性維生素A、維生素D、維生素E及維生素K被動物消化及吸收利用的必需條件。脂類主要分布在皮下結締組織的脂肪層及腎周、腸係膜內,具有保溫和保護器官的作用。

脂類是由飽和脂肪酸及不飽和脂肪酸兩大類組成。某些脂肪酸如亞麻酸、亞油酸和花生四烯酸等對幼齡動物的生長、發育是必需的,又必須由飼料供給才能滿足需要,故稱必需脂肪酸。飼料中缺乏這些必需脂肪酸時,可引起消化障礙及中樞神經係統的障礙,例如,大鼠會發生尾壞死、脫毛、皮膚病、生長停止,甚至導致死亡。此外,實驗動物日糧中添加適量的脂類,還可以提高飼料適口性,增加動物的采食量。但是,飼料中脂肪過多,易引起飼料的酸敗變質。另外,動物長期采食高脂飼料,還會造成食欲減退、消化不良、過肥和不孕。

各種植物油,如玉米油、豆油、花生油等,是飼料中脂肪的良好來源。

(三)糖類的營養功能

根據其消化特性和營養價值,糖類分為無氮浸出物和粗纖維。無氮浸出物包括糖類和澱粉,主要供給動物所需熱能,多餘的部分可轉化為體脂和糖原,儲存在機體中以備需要時利用。實驗動物貓、犬不易利用未經糊化的澱粉,生澱粉可引起過度發酵和腹瀉。糖類也是組織和細胞的重要組成成分,主要以糖脂、糖蛋白和蛋白多糖的形式存在,分布在細胞膜、細胞器膜、細胞漿以及細胞間質中。粗纖維包括纖維素、半纖維素和木質素3種,動物一般難以利用,但它對動物腸黏膜有一種刺激作用,促進胃腸道的蠕動和糞便的排出。這一點對於某些草食性動物尤其重要。如國家標準中規定,家兔和豚鼠的飼料中粗纖維不能低於10%,這是由其消化生理特點決定的。

(四)礦物質的營養功能

礦物質是實驗動物進行正常生長發育和繁殖等生命活動不可缺少的一些金屬和非金屬元素,現已知道越來越多的元素與動物生命活動有關。這些元素有的是動物體的重要組成部分,有的對機體的各種生理過程起著重要作用,如供給不足就會出現一係列的缺乏症,某些元素過量也會出現中毒症。

1.常量元素根據各種礦物質在動物體內含量不同,一般可分為常量元素和微量元素兩大類。如鈣、磷、鈉、氯、硫、鎂、鉀等在機體內的含量占動物體重的0.01%以上,稱為常量元素。

(1)鈣動物體中的鈣約99%構成骨骼和牙齒,而且鈣還對維持神經和肌肉組織的正常功能起重要作用。血鈣高於正常水平時抑製神經、肌肉興奮性;反之增強,缺鈣可導致肌肉痙攣甚至僵直。鈣還參與某些酶的激活及體內酸堿平衡的調節。當鈣缺乏或鈣、磷比例失調時,主要表現為骨骼病變、跛行,幼齡動物患佝僂病。鈣過量不僅會引起鈣、磷比例失調,還阻礙鐵、錳、碘等元素的吸收。飼料中含有過量脂肪和草酸鹽都將影響鈣的吸收。一般日糧中需要添加鈣才能滿足動物需要,過去主要靠添加骨粉、貝殼粉等,但由於這些原料衛生指標難以控製,鈣含量不穩定,且影響飼料適口性,現已被飼料用磷酸氫鈣所取代。另外,飼料中要有足量的維生素D以促進鈣的吸收利用。

(2)磷除與鈣一起構成骨骼、牙齒外,磷主要以磷酸根形式參與許多物質的代謝過程,並為血液中重要的緩衝物質的成分。磷不足亦引起佝僂病、軟骨症、骨質疏鬆症、食欲減退、厭食、食毛及動物發情異常、屢配不孕、乳量下降等。磷不足引起的異食癖比缺鈣更嚴重。一般來說,影響鈣吸收的因素都能影響磷的吸收,日糧中鈣、鐵、鎂增多會影響磷的吸收。需要注意的是,在植物中,磷主要以植酸鹽形式存在,不能被動物有效利用,現代飼料工業多采用添加植酸酶的方法降解植酸鹽,以提高飼料中磷的利用率。

飼料中鈣磷的比例也是非常重要的,比例失調也會引起各種骨骼病變。一般來說,飼料中鈣磷以(1~2):1為宜。

(3)鎂常量元素中的鎂也是骨正常發育所必需的,是構成骨骼和牙齒的成分,是多種酶的活化劑,在糖和蛋白質代謝中起重要作用,是保證神經肌肉正常功能的必需物質。低鎂時神經、肌肉興奮性提高,高鎂時抑製。鎂缺乏時可引起神經過敏、痙攣、驚厥;飼料中鎂過高時,動物食欲降低並可能引起腹瀉。

(4)鉀、鈉、氯這3種元素都是電解質,與重碳酸鹽離子共同維持細胞與體液的滲透壓及體積,鉀、鈉的相互作用參與神經組織衝動的傳遞過程。鉀還參與組成細胞內液的緩衝係統,維持酸堿平衡,參與糖、蛋白質的代謝。鉀主要存在於細胞中,鈉主要存在於體液中,機體內鈉比鉀多,比例約為10:4.在植物性飼料中鉀比動物性飼料多3~4倍,故一般食草動物對食鹽的要求比較迫切。鈉缺乏最明顯的症狀是食欲降低;過量則導致腹瀉。實際日糧中一般不會缺鉀,因為實驗動物飼料中的穀物類飼料一般能提供足量的鉀。過量的鉀可以降低許多營養物質在腸道內的吸收。氯缺乏會降低動物采食量並使生長速度降低。

(5)硫主要以有機形式存在於蛋氨酸、胱氨酸及半胱氨酸等含硫氨基酸中,合成體蛋白、被毛以及多種激素。動物對硫的需要一般由飼料中的粗蛋白供應即可滿足,但在動物換毛季節需補硫。苜蓿、魚粉中含有較豐富的硫。

2.微量元素礦物質元素中鐵、銅、鋅、錳、碘等元素在機體內的含量很少,占動物體重的0.01%以下,稱為微量元素。微量元素雖然需要量甚微,但作用不容忽視。

(1)鐵鐵是形成血紅蛋白、肌紅蛋白、細胞色素所必需的成分,作為氧的載體保證體內氧的正常輸送。大部分飼料中鐵的含量能夠滿足動物需要量。動物在胃腫脹、寄生蟲病、長期腹瀉以及飼料中鋅過量等異常狀態時會發生鐵的不足,出現貧血、食欲不良、精神委靡等現象。母奶中的鐵量一般不能保證幼齡動物生長需要,因此補鐵對幼齡動物及妊娠動物尤為重要。鐵過量則引起鐵中毒,表現為食欲減退、生長停止等。

(2)銅銅主要作用是參加造血過程,形成紅細胞,對神經係統的正常活動也有很大意義。銅對生長發育有良好作用。缺銅可引起實驗動物胚胎死亡和吸收。生長發育期的動物對銅不足最為敏感;哺乳動物和禽類缺銅的特有症狀為貧血,原因在於銅的不足影響了鐵的利用。銅過量可發生中毒,甚至引起溶血和黃疸而死亡。

(3)鋅鋅參與核酸和蛋白質的代謝,缺鋅可引起采食量降低而使生長受阻,還可發生皮膚損害,被毛脫落,影響繁殖功能。一般常用飼料即能滿足動物對鋅的實際需要量。高鈣不利於鋅的吸收。飼料中含過量鋅使動物厭食,而且過量鋅不利於鐵、銅的吸收,嚴重時可造成貧血。

(4)錳錳的主要作用是促進正常成骨,維持動物的正常繁殖,並作為酶的活化因子參與三大物質的代謝過程。錳與鈣磷之間存在拮抗作用。缺錳可引起骨骼受損,雛雞發生滑腱症,雌性動物可引起生殖力的降低與母本能的減弱,高鈣磷能加速缺乏症的發生。過量錳則影響鈣、磷、鐵的代謝,一般日糧不需補錳。

(5)鈷鈷主要作為維生素B12的成分發揮作用,為正常造血所必需,缺鈷會影響動物體內微生物合成維生素B12,引起惡性貧血及異嗜癖。

(6)硒硒也是動物機體所必需的一種微量元素,與維生素E的吸收和儲存有關,它的不足或過量都會影響動物的生長發育和繁殖功能。缺乏可使動物生長緩慢,出現營養性肌肉萎縮、心肌損傷,嚴重時甚至死亡。硒過量中毒使動物消瘦、脫毛、心肌萎縮、肝髒硬化、胚胎畸形。

(7)碘碘是甲狀腺素的重要成分,參與幾乎所有的物質代謝過程。動物缺碘的特異症狀為甲狀腺腫大。幼齡動物缺碘引起生長遲緩,骨架短小,嚴重時影響胚胎發育,分娩弱小仔,雄性動物精液品質下降,繁殖力降低等。

(8)氟氟有利於動物對鈣和磷的利用及其在骨骼中的沉積,但動物對氟的必需安全範圍很窄,稍多就會中毒。

(9)鉬飼料中一般不缺乏鉬,過量時可引起中毒,並引起缺銅性貧血。

(10)鉻鉻可能通過形成所謂的葡萄糖耐受因子參與糖的代謝。動物對無機鉻的利用率很低,對有機鉻的利用率則要高出數十倍。動物缺鉻時,易發生膽固醇和血糖升高、動脈粥樣硬化、生長不良。

值得注意的是,微量元素中的重金屬,尤其是銅和鐵對維生素有很大的破壞作用。為了提高微量元素的吸收率同時降低其對維生素的破壞作用,人們曾采用微量元素的有機鹽來代替其無機鹽製作微量元素添加劑,但是並沒有取得明顯效果。20世紀90年代,人們開始采用氨基酸螯合微量元素來製作添加劑。微量元素經螯合後,離子濃度大大降低,使得微量元素對維生素的破壞作用也大大降低。同時,氨基酸螯合微量元素的吸收率也遠大於其無機鹽和有機鹽。

(五)維生素的營養功能

維生素是一類動物進行正常代謝活動所必需的、需要量甚微的低分子有機化合物,主要以輔酶或催化劑的形式廣泛參與體內代謝的多種化學反應,從而保證機體組織器官的細胞結構和功能的正常,以維持動物正常健康和各種生命活動。除個別維生素外,大多數在動物體內不能合成,但能由飼料或腸道寄生的細菌提供。現在已知的維生素有20多種。根據其溶解特點,可分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類。

1.脂溶性維生素脂溶性維生素包括維生素A、維生素D、維生素E、維生素K。它們存在於細胞的脂性成分中,廣泛調節代謝反應。它們可以長時間儲存在體內,隨時需要,隨時釋放,隨時使用。

(1)維生素A維生素A對促進幼齡動物的正常生長以及有機體對各種傳染病的抵抗具有重要作用。維生素A隻存在於動物中,植物中的胡蘿卜素是其前體物。維生素A缺乏時,動物生長停止,發生幹眼病或夜盲症,易患肺炎,雌性動物不孕,雄性精液品質下降,厭食,運動失調等;維生素A過量時發生骨骼嚴重脫鈣。

(2)維生素D維生素D是動物皮膚中無活性的7-脫氫膽固醇經日光紫外線照射後的產物,是一種較為穩定的化合物。維生素D可調節鈣磷代謝,促進骨的正常生長和骨化,密閉飼養條件下應注意補充。當缺乏維生素D時,可引起鈣和磷缺乏的症狀。例如,生長期動物表現為佝僂病,妊娠和哺乳期動物則引起骨軟症。同時應該注意避免維生素D過量,因為它可以引起許多健康問題。例如,鈣在體內沉積嚴重時可導致死亡。在一些國家,常使用大量的維生素D來消滅鼠害。

(3)維生素E維生素E實際上是一類稱為生育酚和生育醇的化合物的總稱,主要作為機體的生物催化劑,保證動物的正常生殖功能,還與免疫功能密切相關,其最高活性形式為α-生育酚。維生素E在動物日糧中很不穩定,缺乏可降低動物的繁殖功能。其他症狀有與缺硒症一樣的肌肉營養不良,即所謂的白肌病,滲出性特異素質症,皮下水腫,肝壞死。