鴉雀會認識自己的蛋嗎?
鳥類巢寄生是研究協同進化問題的理想模式係統。從寄主的角度,如果具有區別自身卵和寄生卵的能力,無疑將會有效地對抗巢寄生;而對於巢寄生者而言,最為關鍵的是對寄主的卵進行高度模擬來避免被寄主識破和拒絕。
灰喉鴉雀是一種小型雀形目鳥類,通常在草叢和灌木叢中營開放性杯狀編織巢進行繁殖。在貴州寬闊水自然保護區這種鳥能產兩種顏色截然不同的卵:藍色卵和白色卵。這裏的大杜鵑能同時在這兩種色型卵的巢中寄生,並在卵色上與宿主卵的色型保持一致。雖然國際上已經報道了因杜鵑引起的寄主卵色多態性進化,卻一直沒有發現寄主的多態性卵色在協同進化中反過來引起巢寄生者的卵色分化。
巢寄生的類型和種類
種間巢寄生:寄生者和宿主屬於不同的種。世界上大約有5科100種鳥類具有典型的種間巢寄生行為,約占全世界鳥類總數的1%。除了杜鵑科(57)之外,還包括擬鸝科(5)、梅花雀科(20)、響蜜科(17)、鴨科(1)的鳥類。
種內巢寄生:寄生者和宿主屬於同一種。
世界上大約有249種為種內巢寄生者,隸屬於16目,其中以雁形目(75)、雀形目(69)、雞形目(37)和鴴形目(21)居多。
在寄生與反寄生的反複博弈中,巢寄生者和寄主之間形成了一種類似軍備競賽式的協同進化關係,其焦點體現在巢寄生者對寄主卵色的模擬和寄主對寄生卵的識別能力上。
灰喉鴉雀
拉丁名:(Paradoxornis alphonsianus)
英文名:Ashy-throated Parrotbill
分類地位:雀形目 鴉雀科 鴉雀屬
分布:分布於我國西南及越南北部。
保護級別:無危。
體小的灰褐色鴉雀,嘴小呈暗肉色,喉及胸具不明顯的灰色縱紋。其分布區與棕頭鴉雀重疊,有時也會混群活動,甚至偶爾還有雜交的報道。曾經長期作為棕頭鴉雀的四川亞種對待,其與棕頭鴉雀的區別在於頭側及頸的褐灰顏色。
最近,海南師範大學的梁偉教授對此問題進行了深入研究。為了弄清灰喉鴉雀的卵色識別能力,他們專門設計了一係列實驗,通過同種卵互換和模擬寄生來進行驗證。實驗所用的模擬寄生卵按照模擬程度進行了細分,寄生卵與寄主卵的對比度(差異程度)相應地被分為從1(完美模擬)到5(非模擬)的不同等級。通過比較不同對比度下寄主對寄生卵的識別和拒絕行為,發現灰喉鴉雀具有高度的卵識別能力,對顏色有偏差的卵極為敏感,幾乎拒絕所有不同色型的卵,隻接受同色型卵。卵色識別機製的實驗則表明,灰喉鴉雀種群中存在兩種截然不同的識別機製,多數是基於學習和印記的“真認識”機製,而且需要以自身的卵色作為對照,才能識別外來卵;少數是“不一致認識”,一種非印記識別機製,僅根據巢中卵的不一致性來進行判斷,隻接受相對多數的卵色,而不考慮究竟哪種卵色是真正屬於自己的(少數服從多數的原則)。
大杜鵑的巢寄生使灰喉鴉雀的卵色分化為多態性,反過來又使杜鵑進化出相應的卵色,是兩者在共進化中的分裂選擇。這個結論有效解決了巢寄生領域長期存在的疑問,推動了鳥類協同進化的研究。
雛鳥的類型
漫長的孵化過程之後,發育成熟的鳥寶寶便會破殼而出。鳥類的雛鳥分為:早成雛和晚成雛。那些孵出後體被稠密的絨羽,眼睛睜開,活動能力強,能隨親鳥覓食的叫早成雛;而晚成雛是指那些出殼後幾乎全部裸露,閉眼,要依靠父母繼續喂養的雛鳥。還有隼形目的雛鳥出生後雖然身披絨毛,眼睛睜開,但活動能力卻很弱,依然要靠親鳥喂養,被稱為中間類型。
窩雛減少現象
在動物界,為了生存許多動物都會在幼小的時候自相殘殺。
藍臉鰹鳥(Sula dactylatra)每窩產2枚卵,間隔幾天左右才產第2枚,往往產完第1枚卵後就開始孵卵,這稱為異步孵化。在食物不足的年份,雛鳥往往會挨餓。這時身體強壯的老大就會將身體弱小的老二逐出巢外,有時甚至將其殺死吃掉,這樣就避免了全部被餓死的風險。
丟棄蛋殼
通常蛋殼表麵具有保護色,而雛鳥孵出後使得蛋殼破碎,其內表麵醒目的白色與周圍環境很不協調,容易吸引天敵的注意。因此,晚成鳥孵化後的卵殼需要親鳥采取措施及時處理。黑嘴鷗(Larus saundersi)在雛鳥出殼後,總是要把巢裏的破蛋殼叼走,並丟棄到很遠的地方,以減少雛鳥被捕食的風險。
三國時期曹子建的《七步詩》哀歎同胞兄弟之間為爭權奪利而自相殘殺。這種骨肉同胞同室操戈、自相殘殺的現象在大型猛禽(如金雕)、鷗類、鷺類和鸕鶿等的幼鳥中並不罕見。優勝劣汰、弱肉強食、適者生存,這就是自然界的法則。
喂雛
大多數晚成鳥的兩性親鳥共同喂雛,一般雄性喂食較多,因為雌性還要暖雛。
清潔糞便
為保持巢內的衛生,許多鳥類在喂食後,都會用嘴含著雛鳥的糞便,帶出巢外丟棄。
大多數鳥類喂食時是將食物直接遞送到雛鳥張開的口中。鵜鶘雛鳥則從親鳥張開的嘴裏取食。
親鳥一般都有保護雛鳥的本能。麵對敵害時,親鳥隻有采取有效的保護行為才能提高雛鳥的成活率。
折翅行為——迷惑表演
如果有天敵逼近金眶鴴(Charadrius dubius)巢的時候,親鳥會突然從巢中衝出,偽裝成翅膀受傷的樣子,在地上無助地扇翅跛行,引誘捕食者去抓它,從而將捕食者引開,保全巢中的雛鳥。許多鳥類在遇到危險時都會使出這一絕招,包括野鴨、鶴類、柳鶯等。
合作繁殖
有些鳥類個體在一定時期內會放棄自身的繁殖,而去幫助照料非自己的後代。這些幫手一般都是被幫助者的後代,所提供的幫助主要有:繁殖時為非直係幼體提供食物,協助築巢,保衛領域,防禦天敵,孵卵及完成許多其他任務。現存鳥類中約有300種鳥(占3%)存在合作繁殖現象,主要集中於鴉科、椋鳥科、啄木鳥科、蜂虎科。
結伴求偶
雄火雞通常都是兩兄弟結伴求偶,它們跟在成群的雌火雞後麵,竭盡全力向雌火雞展示魅力。兄弟中隻有最具優勢的雄火雞能夠與雌火雞交配,而處於劣勢的個體往往都會心甘情願地充當配角,幫助優勢者趕走其他試圖靠近母雞的公雞,最終使優勢者成功交配的機會大大提高,遠勝過那些單槍匹馬獨自繁殖的雄火雞。
從遺傳的角度,雄性兄弟的基因有一半是相同的。因此,幫助自己的兄弟成功繁殖同樣也能傳遞自己的基因,這才是那些情場失意者心甘情願“為他人做嫁衣”的原因。
灌叢鴉
北美的灌叢鴉,超過半數以上的繁殖對都有幫助者(每對平均有1.8隻)。這些幫手通常都是該對繁殖鳥的後代,它們實際上是在幫助父母養育自己的弟弟妹妹。幫手的存在通常能提高種群的繁殖成功率,而雄性幫助者自己在以後也可以從其父親那裏繼承一部分領域。
關於地山雀的分類地位,曾一度引起頗多爭議,過去一直將其稱為褐背擬地鴉(屬於鴉科)。它究竟是最小的“鴉”還是最大的“山雀”,“鴉”隸屬鴉科,而“山雀”隸屬山雀科,兩者親緣關係較遠,且個體大小差異很大。最近中國科學院動物研究所的雷富民先生與美國的合作者共同研究發現,它應該屬於山雀科,而不是先前所認為的鴉科。
地山雀(Pseudopodoces humilis)
屬地棲性鳥類,是青藏高原特有的小型雀行目鳥類,主要棲息於海拔3000~5500米林線以上的高原草甸及山麓地帶。
十幾年前,武漢大學的盧欣教授就注意到地山雀在分布的緯度與海拔上存在的巨大差異,意識到這會為研究高原鳥類的生活史進化策略提供獨一無二的機會。從此之後,他就一直帶領著研究生們從事這方麵的研究,逐漸揭示了地山雀的一些鮮為人知的行為學奧秘。
非常講究的“冬宮”與“夏宮”
地山雀的喙較長,並稍向下彎曲,適應其挖土掘洞的習性;足短而強壯,善於在草地上跳躍行走。與之前的文獻報道不同,地山雀從不利用鼠兔的舊洞。在春天時它們自己會在公路邊土壁或草地上挖洞營巢繁殖,而在繁殖期過後,還會再挖一個洞穴在越冬時棲息。大多數洞穴的通道都長達1米多,而且洞口朝向大多向陽背風,非常利於保持洞內的溫度,這在高原極端環境下是非常重要的。
合作還是偷情
地山雀具有合作繁殖行為,而且不同地理種群的行為模式不盡相同。
在西藏中部,由一個繁殖對加上少數幫助者共同組成一個繁殖群體,幫助者可以是該繁殖者上一個季節產生的延遲擴散的子女,也可能是繁殖期到來之前就加入繁殖對家庭的外來者,這屬於典型的“雄性在巢提供幫助”的模式。然而在甘肅南部的尕海,雄性幫助者與繁殖雌鳥之間卻存在配對關係,雌鳥除了與繁殖雄鳥擁有後代之外,與幫助者同樣產生了婚外私生子,即使繁殖雄鳥與幫助者之間的親緣關係極為相近。這些雄性幫助者不僅要獲得間接的廣義適合度,而且也追求自身的繁殖收益;在提供幫助撫育後代的同時,也與繁殖雄鳥一同分享父權。
為了更好地觀察噪鴉的社會行為,科研人員以高脂食物作為誘餌,引誘噪鴉前來取食,這樣就可以近距離觀察噪鴉取食的先後順序,了解它們之間的社會等級序列。
黑頭噪鴉具有秋季儲食的行為。它們會將食物藏在樹皮及苔蘚的下麵,如果食物較多,還會將食物分散貯藏。
這需要噪鴉有很好的記憶力,記住大量的藏食地點,並在適當的時機取回所貯藏的食物。
黑頭噪鴉很早就開始繁殖了,每年3月初即開始築巢產卵,這比同域分布的大多數鳥類都要早。雛鳥在4月中旬孵出,5月初即已離巢飛出。3~4月間高原的氣溫很低,為確保正在孵化的卵不受凍,孵卵雌鳥不能長時間離巢取食,需要依靠秋季事先貯藏的食物,以及雄鳥的喂食,才能度過這個艱難的時刻。
黑頭噪鴉具有合作繁殖的現象。在繁殖季節,幫手延遲擴散,選擇滯留在父母的領地內,與父母共同組成一個繁殖單元。在育雛期間,所有家庭成員(包括親鳥和不繁殖的幫手)共同為雛鳥提供食物,而且幫手對雛鳥食物的貢獻幾乎和親鳥一樣多。
黑頭噪鴉(Perisoreus internigrans)
黑頭噪鴉是一個古老而神秘的物種,是青藏高原東部針葉林具有代表性的“孑遺種”之一。由於其分布範圍狹小,數量稀少,行蹤隱秘,直至20世紀初才被人類所發現。從1999年開始,中國科學院動物研究所的孫悅華研究員帶領著他的研究團隊著手對黑頭噪鴉的繁殖生物學和生態學展開研究。在此之前,人們對黑頭噪鴉的生態生物學習性知之甚少,甚至都沒有任何繁殖巢的記錄。
褐頭鳳鶥(Yuhina brunneiceps)
褐頭鳳鶥(也叫冠羽畫眉)為台灣特有鳥類,常發出洪亮、婉轉、圓潤而悅耳的鳴聲,類似“吐米酒”或“to-met-you”。
褐頭鳳鶥常成群活動,具有群聚繁殖的習性。當繁殖時,由三四對親鳥在一個共同建造的巢裏產卵,並輪流參與孵化和育雛。
巢址通常較隱秘,以蜘蛛絲、蕨類、苔蘚、草莖編織成碗狀巢。
亞成體繁殖現象
鳥類的配偶選擇與雄鳥羽色的關係一直是性選擇和進化生物學研究領域中的焦點之一。在性選擇理論中,鳥類羽毛的顏色往往體現著雄鳥的質量,雌鳥一般在性選擇時偏愛具有鮮豔羽色的雄鳥。然而在許多鳥類中,雄鳥需要超過一年的時間才能最終獲得成鳥鮮豔的婚羽,這種發育模式被稱為羽毛延遲成熟(delayed plumage maturation,DPM)。為什麼DPM現象能夠進化?已有許多假說解釋,但目前仍沒有得出普遍一致的看法。
狀態信號假說認為,亞成體羽毛是表明其從屬地位的忠實信號,如果雌鳥選擇配偶是基於雄鳥的體征(尤其是羽色)而不是領域質量,成體(優勢)雄鳥就不會將亞成體雄鳥視為競爭對手,亞成體雄鳥就能減少來自成體雄鳥的攻擊,並被允許呆在成體雄鳥的領域內,能獲得交配的機會或學習到繁殖經驗。
模仿雌鳥假說認為,亞成體羽毛是不誠實的性別信號,利用成體雄鳥傾向於不攻擊雌鳥的特性,通過模仿雌鳥外表的方式欺騙雄性成鳥,使其不能區分亞成體雄鳥與雌鳥,從而減少被攻擊,增加接近成鳥領域和潛在配偶或食物資源的機會。
隱蔽假說認為,明顯而鮮豔羽色的主要功能是吸引配偶或作為領域信號,提高雄-雄競爭繁殖資源的成功率,但同時也會增加被捕食風險或種內的攻擊行為。亞成體身著隱蔽而暗淡的羽色,與年長富有經驗的成鳥相比,如果在首個潛在的繁殖季節進行繁殖,其繁殖成功率會很低,但卻可以降低被捕食風險或種內的攻擊行為,提高存活率。
在過去的20多年中,幾種適應假說均或多或少地經過野外研究的檢驗,爭論的焦點大多集中在對研究結果的解釋上。
2003年中國科學院動物研究所的科研人員在甘肅蓮花山觀察到了白腹短翅鴝(Hodgsonius phaenicuroides)的DPM現象。白腹短翅鴝成體雄鳥頭、胸及上體呈青石藍色;初級飛羽的覆羽具兩明顯白色小點斑。而亞成體雄鳥體羽為似雌鳥樣的褐色,隻是在頭、胸、背部有一些藍色,同時翅上無白色點斑,明顯有別於成體雄鳥,而且藍色的多少在不同個體間存在差異。
雀形目鳥類中,亞成體雄鳥雖身著暗淡的羽色,但性已成熟並能繁殖,從而出現了性已成熟而羽色並不成熟的令人迷惑的現象。
總的來說,支持狀態信號假說和模仿雌鳥假說的研究占多數。隱蔽假說則由於一些物種亞成體雄鳥通常鳴叫,其行為表現並不隱蔽而受到一些學者的質疑。標本展示實驗和羽毛染色實驗是檢驗DPM進化各種假說最為有效的方法,並在一些研究中得到應用。