二、在用X射線處理果蠅的同時,再以數千個未經處理的果蠅作為對照。在同樣的培養條件下,受高劑量X射線處理的果蠅之突變率比未受處理的果蠅之突變率高出約150倍。用X射線處理,在短時間內即得到了幾百個突變體,經過幾代培育已發現100個以上的突變基因。
三、突變類型包括致死突變、半致死突變、非致死突變。致死突變又可分為隱性致死突變和顯性致死突變。其中顯性致死突變是大量的,可通過卵的計數和其對性看出,有不少誘發的可見突變,是在過去從未看到的基因座位上發生的,而其中有些突變的表型效應與以往看到的並不完全相似。但大多數突變是過去已經發現過的,如白眼、小翅、帶叉的剛毛等。這說明X射線誘發的變異大多數與自發突變中出現的基因突變完全相同,隻是後者出現的頻率要低得多。
四、除基因突變外,X射線也能造成基因在染色體上的次序重新排列,且這種情況占有很高的比例;還能造成較大片段的染色體畸變,如缺失、斷裂、易位、倒位等。
五、X射線處理並非是使該染色體上存在的全部基因物質都發生永久性的改變,常常隻影響到其中一部分。受處理的基因複製產生兩個或兩個以上的子代基因,往往隻有其中一個發生突變,似乎表現出某種滯後效應。
六、X射線處理並未顯著提高回複突變率。這說明誘變的發生也是隨機的,誘變劑並不對已發生突變的基因青睞有加。
七、用不同劑量的X射線,在生命周期的不同時刻和不同條件下處理果蠅,將得到不同的結果。繆勒的工作表明,在使用劑量的範圍內,隱性致死因子並不直接隨所吸收的X射線的能量而變化,而是更接近於隨能量的平方根變化。
1945年,美國在日本長崎和廣島投下了尚處於初級研究階段的核武器——原子彈。原子彈的巨大爆炸威力和大規模殺傷效應,給人們以非常深刻的印象。然而,原子彈的受害者僅僅是死傷嗎?不死不傷的人難道一點也未受到影響嗎?在此之前,人們與放射性物質打交道已有40餘年,但對其生物學效應、特別是遺傳學效應幾乎一無所知。繆勒則在他的論文中明確指出:“現代X射線治療常用的照射處理實踐肯定不會造成永久性的不孕,這主要是站在一種純粹理論性的概念上來防護的,這種理論概念為孕性恢複後產生的卵必定代表‘未受損傷’的組織……這個假設在這裏被證明是錯誤的……”繆勒由於1927年的工作而於1946年獲諾貝爾生理學醫學獎,這標誌著人類對誘變的認識已趨成熟。隨後,“原子時代的遺傳學”、“輻射遺傳學”成為熱點。其它物理或化學誘變劑逐一被發現及研究。為了維護人類健康,檢測致畸、致癌、致突變環境因素的工作日益受到重視。
誘變操作其實很簡單,即用誘變劑直接或間接地處理生殖細胞。對細菌等生物而言,沒有體細胞與生殖細胞的區別,處理起來就更容易了。
誘變劑大致可分為兩類。像射線、紫外線、激光等物理因素稱為物理誘變劑,用於誘變的射線有:X射線、α射線、β射線、γ射線和中子射線等。而亞硝胺、芥子氣之類的化學藥物則稱為化學誘變劑。
誘變的目的是為了得到新的突變。在摩爾根時代,遺傳學研究內容的豐富與新突變的發現息息相關。現在,遺傳學研究的內容和手段與過去相比早已麵目全非了,但獲得新突變並從中選出對人類有利的突變型仍然是熱點之一。培育新品種的方法現在已有許多新手段,如應用分子生物學技術培育轉基因動植物等,但誘變育種仍不失為簡便易行的常用手段。
繆勒不僅是人工誘變的創始人,也是第一位成功的誘變育種家。其實,他培育的CIB果蠅品係就是一個非常有用的果蠅新品種。20世紀30年代,瑞典的古斯塔夫鬆、和哈格貝裏等就開始致力於誘變育種工作,並取得了較大成就。到50年代,瑞典已成為世界放射誘變育種研究的中心。60~70年代,誘變育種工作已成燎原之勢,經誘變而得到的新品種已數不勝數。